植物的光合作用

Chapter3PhotosynthesisinPlant本章内容：光合作用的意义和研究历史叶绿体和光合色素光合作用机理光呼吸影响光合速率的外界因素光合作用与农业生产概述一、自养植物和异养植物1、异养植物(Heterophyte)2、自养植物(Autophyte)二、碳素同化作用(Carbonassimilation)1、光合作用(Photosynthesis)光CO2+H2O(CH2O)+O2叶绿体什么是光合作用？绿色植物在光下，把二氧化碳和水转化为糖，并释放出氧气的过程。叶绿体：CO2+H2O（CH2O)+O2光能叶绿体厂房叶绿体动力光能原料二氧化碳和水产物有机物和氧2、细菌光合作用(Bacterialphotosynthesis)光、叶绿素CO2+H2SCH2O+H2O+S3、化能合成作用(Chemosynthesis)化能合成细菌三、光合作用的重要性1、有机物质的重要来源2、把光能转化成化学能3、大气中氧气的重要来源第一节叶绿体和叶绿体色素I一、叶绿体(Chloroplast)㈠叶绿体的结构:椭圆形，一般直径为3~6um，厚为2~3um。每平方毫米的蓖麻叶就含3~5百万个叶绿体。1、叶绿体膜—选择性屏障,控制物质进出。2、基质—CO2的固定,淀粉的合成和储藏（含酶类）3、基粒—光能-化学能（光合色素）4、嗜锇滴—基质中与锇酸容易结合的颗粒（醌类）5、类囊体—光合作用能量转换（又称光合膜）基粒类囊体（granathylakoid）基质类囊体(stromathylakoid)下一页外膜内膜基质基粒㈡叶绿体的成分1、水分(75%)2、蛋白质(30~45%)—催化剂3、脂类(20~40%)—膜成分4、色素(8%)—与蛋白质结合，电子传递5、无机盐(10%)6、储藏物质(如淀粉等，10~20%)7、NAD+、NADP+、醌（如质体醌），起传递氢原子或电子的作用。二、光合色素1、分类叶绿素:类胡萝卜素=3:1所以叶片一般呈绿色叶绿素a:叶绿素b=3:1叶黄素:胡萝卜素=2:1解释：秋后或衰老的叶片多呈黄色，秋后枫树叶子呈红色藻红素藻蓝素叶黄素：胡萝卜素：叶绿素b：叶绿素a：3、藻胆素2、类胡萝卜素1、叶绿素光合色素蓝绿色黄绿色橙黄色黄色2、光合色素化学结构与性质⑴叶绿素（chlorophyll)叶绿素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。其化学组成如下：chla:C55H72O5N4Mgchlb:C55H70O6N4Mg叶绿素是叶绿酸的酯。叶绿酸是双羧酸，其羧基中的羟基分别被甲醇和叶绿醇所酯化。所以其分子式为：COOCH3COOC20H39chla:C32H30ON4MgCOOCH3COOC20H39chlb:C32H28O2N4Mg看下图下一页叶绿素b以－CHO代替－CH3图3-3叶绿素a的结构式CH3返回4个吡咯环和4个甲烯基连成一个大环—卟啉环镁原子居卟啉环的中央1个含羰基和羧基的副环（同素环Ⅴ），羧基以酯键和甲醇结合叶绿醇则以酯键与在第Ⅳ吡珞环侧键上的丙酸结合庞大的共轭体系,起着吸收光能,传递电子,以诱导共振的方式传递能量,但不参与H的传递或氧化还原极性头部疏水尾部H+,Cu2+可取代Mg⑵胡萝卜素和叶黄素：四萜类、有α-、β-、γ-三种异构体。不溶于水，但能溶于有机溶剂。①胡萝卜素：是一不饱和的碳氢化合物，分子式为C40H56。它的两头具有一个对称排列的紫罗兰酮环，它们中间以共轭双键（4个异戊二烯）相联接。②叶黄素由胡萝卜素衍生而来，分子式为C40H56O2，是个醇类物质，它在叶绿体的结构中与脂类物质相结合。⑶藻胆素藻类进行光合作用的主要色素，不溶于有机溶剂，溶于水。常与蛋白质结合为藻胆蛋白（藻红蛋白和藻蓝蛋白）。β-胡萝卜素叶黄素图3-4β-胡萝卜素和叶黄素结构式3、光合色素的光学特性⑴辐射能量光波是一种电磁波，对光合作用有效的可见光的波长是400~700nm之间。光同时又是运动着的粒子流，这些粒子称为光子，或光量子。光子携带的能量和光的波长的关系如下：E=Nhc/λE=(6.02×1023)×(6.6262×10-34)×频率=()×阿伏伽德罗常数普朗克常数上式表明：光子的能量与波长成反比。⑵吸收光谱光速波长--------太阳光谱紫外光可见光红外光10390770100000nm390430470500560600650700①叶绿素的吸收光谱叶绿素吸收光的能力很强，如果把叶绿素溶液放在光源和分光镜之间，就可以看到有些波长的光线被吸收了。在光谱中就出现了暗带，这种光谱叫吸收光谱。两个最强烈的吸收区，一个是波长为640~660的红光部分，另一个是430~450的蓝紫光部分。此外，在光谱的橙光，黄光和绿光部分只有不明显的吸收带，其中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。chla和chlb的吸收光谱很相似，但略有不同。②类胡萝卜素的的吸收光谱最大吸收在蓝紫光部分，不吸收红光等波长的光。叶绿素b叶绿素a图3-7叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中的吸收光谱图3-8α-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱叶黄素α-胡萝卜素λ/nm返回⑶作用光谱指在能量相同而波长不同的光下，测定其光合强度所得的变化曲线。作用光谱与叶绿素a的吸收光谱基本一致，说明光合作用吸收的光一般是由叶绿素a吸收的，其它色素吸收的光都传递给叶绿素a，然后引起光化学反应。⑷荧光现象和磷光现象荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。10-8~10-9秒(寿命短)磷光现象：叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光(用精密仪器可测知),这个现象叫~。10-2秒(寿命长)这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激发是将光能转变为化学能的第一步。图3-10色素分子吸收光子后能量转变E1E2E0第二单线态第一单线态第一三线态荧光磷光4、叶绿素的合成⑴合成原料：谷氨酸、α-酮戊二酸⑵需氧气和光⑶矿质营养N、Mg；Fe、Mn、Cu、Zn⑷温度⑸水分影响蛋白质合成谷氨酸或α-酮戊二酸氨基酮戊二酸（ALA)2ALA含吡咯环的胆色素原4个胆色素原尿卟啉原Ⅲ粪吡啉原Ⅲ粪吡啉原Ⅲ原卟啉Ⅸ镁原卟啉原脱植基叶绿素a脱植基叶绿素a叶绿素a叶绿素b厌氧条件下有氧条件下知道：叶绿素与血红素有共同的前期合成途径。推断：动植物有共同的起源第二节光合作用机理光合作用可分为三个阶段：①原初反应②电子传递和光合磷酸化光反应③碳同化暗反应一、原初反应（Primaryreaction）：光能电能包括光能的吸收、传递和转换过程。1、作用中心色素分子指具有光学活性的特殊状态存在的少数叶绿素a分子。光学活性:指这种色素吸收光能之后即被激发，可引起自身的氧化还原反应（得失电子），同时将接受的光能转变成电能的性质。特殊状态：以水结合起来的叶绿素a的二聚体，吸收高峰为680nm,700nm。聚光色素作用中心色素光合色素原初反应电子传递和光合磷酸化碳同化光反应暗反应2、聚光色素除作用中心色素以外的大多数叶绿素a、全部叶绿素b、类胡萝卜素。它们都只能将吸收的光聚集起来传递给作用中心色素，它们无光学活性，只能捕捉光能，因此叫聚光色素。它们又象收音机的天线一样，因此又叫“天线色素”。两种色素共同作用，才能将光能电能3、反应中心指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。反应中心=作用中心色素分子+原初电子供体+原初电子受体原初电子供体：以电子直接供给作用中心色素分子的物体。原初电子受体：直接接受作用中心色素分子传来电子的物体。D·P·AD·P*·AD·P+·A-D+·P·A-光4、光合单位指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小的结构单位。光合单位=聚光色素系统+反应中心光合作用的原初反应是连续不断的进行的，因此，必须有不断的最终电子供体和最终电子受体，构成电子的“源”和“流”。高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体为NADP。聚光色素以诱导共振方式传递光量子，最后传递给反应中心色素分子，这样作用中心色素被激发而完成光能转换为电能的过程。图3-12光合作用原初反应的能量吸收、传递和转换反应中心H2ONADP+e返回二、电子传递和光合磷酸化电能活跃的化学能㈠、光系统两个光系统量子产额：吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定CO2分子数目。红降现象以绿藻和红藻为材料，研究其不同光波的光合效率，发现当用光波大于685nm（远红光）的光照射时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为~。双光增益现象（爱默生效应）爱默生等发现，在用远红光（光波大于685nm）照射条件下，如补充红光（约650nm)，则量子产额大增，比这两种波长的光单独照射的总和还要多。这种两种光波促进光合效率的现象，叫双光增益现象（爱默生效应）。所以，认为光合作用包括两个光系统，后来证明确实如此。⒈光系统Ⅰ（PSⅠ）这是一种直径较小的颗粒，直径为11nm，存在于基质片层和基粒片层的非垛叠区。PSⅠ核心复合体反应中心P700电子受体PSⅠ捕光复合体（LHCⅠ）PCCytb6fNADP+FdFe-SA1A0P700*P700LHCⅠ⒉光系统Ⅱ（PSⅡ）：这是一种直径较大的颗粒，直径为17.5nm，存在于类囊体膜的垛叠区。Tyrp680p680*pheoQAQBPQH2PC与OEC联系，水解放氧2H2OO2+4H++4e-由6种多肽组成，P680就位于D1、D2蛋白上PSⅡ组成核心复合体放氧复合体PSⅡ捕光复合体（LHCⅡ）(OEC):多肽；Mn复合物；Cl-，Ca2+光补充1、希尔反应(Hillreaction)希尔发现在离体的叶绿体（实际是被膜破裂的叶绿体）悬浮液中加入适当的电子受体（如草酸铁），照光时可使水分解而释放氧气，这个反应称为希尔反应。其中的受体被称为希尔氧化剂。水的光解和放氧：Kok(1970)提出放氧系统的5个S状态循环模式水氧化钟:S0,S1,S2,S3,S4表示不同氧化还原状态，每闪光一次则有不同的状态。从S0S4每两个状态之间的转变都失去1个电子，到S4时共积累4个正电荷。S4不稳定，从2分子水中获得4个电子又回到S0状态，同时产生O2,如此循环，每1个循环吸收4个光量子，氧化2个水分子，向PSⅡ反应中心传递4个电子并释放4个质子和1个氧分子。这种循环称水氧化钟。2H2OO2S4S3S2S1S0电子传递和质子传递光合链：由PSⅡ、PSⅠ和Cytb6f构成是光合作用中的电子传递系统，由两个光系统和一系列电子传递体和递氢体按照各自氧化还原电位的高低排列在光合膜上。电子传递自发进行。图图3-14类囊体膜上的电子传递PSIIPSICytb6fP680+P680*TyrPheoP700*P700+基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15PSII,Cytb6f复合体PSI和ATP合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSI㈡、光合磷酸化（Photophosphorylation）：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程，称光合磷酸化。１、光合磷酸化形式（1）非环式光合磷酸化OEC水解后，把H+释放到类囊体腔，把电子释放到PSⅡ内，电子在光合电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的H+转移到腔内，由此形成了跨膜的H+浓度差，引起ATP的形成，同时把电子传递到PSⅠ去，进一步提高了能位，而使H+还原NADP+为NADPH，此外还放出O2,在这个过程中，电子传递是一个开放的通路，在此通路中伴随着ATP的形成，故称~。2ADP+2Pi+2NADPH+2H2O2ATP+2NADPH+O2如图图图3-14类囊体膜上的电子传递PSIIPSICytb6fP680+P680*TyrPheoP700*P700+基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15PSII,Cytb6f复合体PSI和ATP合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSIB.NoncyclicElectronFlowB.NoncyclicElectronFlowP700PhotosystemIP680PhotosystemIIPrimaryElectr