第八章种群的组成与结构

第八章：群落的组成与结构第一节：生物群落的概念一、生物群落的定义：在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。群落生态学（synecology）是研究群落与环境相互关系的科学。二、生物群落的基本特征1，具有一定的外貌2，具有一定的种类组成3，群落中各物种之间是相互联系的4，群落具有自己的内部环境5，具有一定的结构6，具有一定的动态特征7，具有一定的分布范围8，具有边界特征9，群落中各物种不具有同等的群落学重要性三、对群落性质的两种对立观点1，机体论学派(Organismicschool)该学派的代表人物是美国生态学家克莱门茨（Clements)，他将植物群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然单位。他们认为：群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段，可以解释成一个有机体的不同发育时期。2，个体论学派（Individualisticschool）个体论学派的代表人物之一是H.A.Gleason，他认为：将群落与有机体相比拟是欠妥的。原因：群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此每一个群落都不具有明显的边界。环境的连续变化使人们无法划分出一个个独立的群落实体。群落只是科学家为了研究方便，而抽象出来的一个概念。第二节群落的种类组成一、种类组成的性质分析（一）种类组成的调查通常，采用最小面积的方法来统计一个群落或一个地区的生物种类名录。现以植物群落为例来具体阐述。通过绘制种—面积曲线来确定最小面积的大小。具体作法是：逐渐扩大样地面积，随着样地面积的增大，样地内植物的种数也在增加，但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势，通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，作为最小面积。样方面积物种数组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。如我国云南西双版纳的热带雨林，最小面积为2500M2，北方针叶林为400M2，落叶阔叶林为100M2，草原灌丛为25～100M2，草原为1～4M2。（二）种类组成的性质分析根据各个种在群落中的作用不同，将其划分为几个不同的群落成员型。植物群落研究中，常用的群落成员型有以下几类：1，优势种和建群种对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种（dominantspecies）；优势层的优势种常称为建群种（constructivespecies）。如果群落中的建群种只有一个，则称为“单建群种群落”或“单优种群落”。如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，则称为“共建种群落”或“共优种群落”。2，亚优势种（subdominantspecies）指个体数量与作用都次与优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。3，伴生种（companionspecies）伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。4，偶见种或罕见种（rarespecies）偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。二、种类组成的数量特征1，多度（abundance）与密度（density）多度是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标。德鲁提（Drude）的七级制多度。即：Soc.(Sociales)极多，植物地上部分郁闭Cop3很多Cop.（Copiosae）Cop2多Cop1尚多Sp.（Sparsal）少，数量不多而分散Sol.（Solitariae）稀少，数量很少而稀疏Un.（Unicum）个别（样方内某种植物只有1或2株）相对密度（relativedensity）是指样地内某一种植物的个体数占全部植物种个体数的百分比。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比被称为密度比（densityratio）。2，盖度（Coverage）盖度是指植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。通常，分盖度或层盖度之和大于总盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即为该物种的相对盖度。基盖度是指植物基部的覆盖面积。乔木的基盖度特称为显著度3，频度（frequency）频度是指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。Raunkiaer频度定律（lawoffrequency）。531498160102030405060ABCDE%该定律说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类占大多数，B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较多，所以占有的比例也较高。这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目多的事实。事实证明，Raunkiaer频度定律基本上适合于任何稳定性较高而种类分布比较均匀的群落。群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大。如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，一般情况下，暗示着植被分化和演替的趋势。4,重要值（importantvalue）重要值是J.T.Curtis和R.P.McIntosh（1951年）在研究森林群落时，首次提出的。它是某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以近年来得到普遍采用。计算公式如下：重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度（相对基盖度）上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：重要值=相对高度+相对频度+相对盖度5，体积与重量6，存在度：在同一类型的各个群落中，某一种植物所存在的群落数。7，确限度：一个种局限于某一植物群丛的程度。Braun-Blanquet的确限度等级。特征种：确限度5确限种：只见或几乎只见于某一植物群丛中的植物。确限度4：偏宜种最常见于某一植物群丛中，但也可偶然见于其他植物群丛的植物。确限度3：适宜种在若干植物群丛中能或多或少丰盛地生长，但在某一群丛中占优势或生长最旺盛的种。伴随种：确限度2不固定在某一植物群丛内的植物种。偶见种：确限度1少见，以及偶然从别的植物群丛侵入进来，或从过去群丛中残遗下来的种。三、种的多样性1，生物多样性的概念Biodiversity：是指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性三个层次。物种多样性具有两种涵义：•种的数目或丰富度（speciesrichness）•种的均匀度（speciesevennessorequitability）2，多样性指数•辛普森多样性指数（Simpson’sdiversityindex）辛普森多样性指数是基于在一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同一物种的概率是多少这样的假设而推导出来的。辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率=1-随机取样的两个个体属于同种的概率假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为Pi2。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得到辛普森指数，即式中：S为物种数目,Ni为种i的个体数，N为群落中全部物种的个体数。DsisiiiNNP1122)(11•香农-威纳指数（Shannon-Weinerindex）香农-威纳指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性越高，多样性也就越高。其计算公式为：siiiPPH12log式中：S为物种数目，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例。H为物种的多样性指数。通常多样性测度可以分为三个范畴：α-多样性、β-多样性和γ-多样性。（i）α-多样性是在栖息地或群落中的物种多样性，其计算方法正如上面所叙述的一样。（ii）β-多样性是度量在地区尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。它可以定义为沿着某一环境梯度，物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速度等β-多样性还反映了不同群落间物种组成的差异，不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β-多样性越大。测度群落β-多样性的重要意义在于：①它可以反映生境变化的程度或指示生境被物种分割的程度；②β-多样性的高低可以用来比较不同地点的生境多样性；③β-多样性与α-多样性一起构成了群落或生态系统总体多样性或一定地段的生物异质性。（iii）γ-多样性反映的是最广阔的地理尺度，指一个地区或许多地区内穿过一系列的群落的物种多样性。β-多样性的测度方法可以分为两类：二元属性数据测度法，即物种的存在（present）和不存在（absent）的定性测度法；数量数据测度法，即每一物种有关信息的定量测度法。二元属性数据测度法：•Whittaker提出的β-多样性指数βw=S/α式中，S为所研究系统记载的所有物种数目；α为各个样方或样本的平均物种数。•Codyβ-多样性指数βc=[g（H）+l（H）]/2式中，g（H）是沿生境梯度H增加的物种数目；l（H）是沿生境梯度H失去的物种数目，即在上一个梯度中存在的而在下一个梯度中没有的物种数目。•Routledge指数（βR，βI，βE）βR=[S2/（2r+S）]-1式中，S为所研究系统中的物种总数；r为分布重叠的物种对数（speciespairs）。βI=log（T）-[（1/T）Σeilog（ei）]-[（1-T）Σajlog（aj）]式中，ei为第i种出现的样地数，aj为样地j的物种数目；T=Σei=ΣajβE=exp（βI）-1•Wilson和Shmida指数βTβT=[g（H）+l（H）]/2α式中变量的含义与βw和βc相同。数量数据的测度方法：•Bray-Curtis指数CNCN=2jN/（aN+bN）式中，aN为样地A的物种数目，bN为样地B的物种数目，jN为样地A（jNa）和样地B（jNb）共有种中个体数目较小者之和。即jN=Σmin（jNa+jNb）。3,物种多样性在空间上的变化规律•多样性随纬度的变化•多样性随海拔的变化•在海洋或淡水水体，物种多样性有随深度增加而降低的趋势四、解释物种多样性空间变化规律的各种学说1，进化时间学说2，生态时间学说3，空间异质性学说4，气候稳定学说5，竞争学说6，捕食学说7，生产力学说第三节群落的结构一、群落的结构单元1．生活型（lifeform）生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式。对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。•概念•分类①高位芽植物（Phanerophytes）②地上芽植物（Chamaephytes）③地面芽植物（Hemicryptophytes）④地下芽植物（Geophytes）⑤一年生植物（Therophytes）统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱。通过生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的关系。制定生活型谱的方法：首先是弄清整个地区（或群落）的全部植物种类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到一起。按下列公式求算：某一生活型的百分率=该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数×100•生活型谱例如在潮湿的热带地区，植物的主要生活型是高位芽植物，以乔木和灌木占极大多数；在干燥炎热的沙漠地区和草原地区，以一年生植物最多；在温带和北极地区，以地面芽植物占多数。2，层片（synusia）H.Gams(1918)提出：层片是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落（functionalcommunity）。层片具有下述特征：•属于同一层片的植物是同一生活型类别•每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境。•每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。层片是群落的三维生态结构，它与层有相同之处，但又有质的区别。二、群落的垂直结构成层现象(地上与地下成层)是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。它不仅缓解了植物之间争夺阳光、空间、水分和矿质营养等的矛盾，而且由于植物在空间上的成层排列，扩大了植物利用环境的范围，提