植物生理学 第10章 植物的生殖生理

第十一章植物的生殖生理第一节幼年期第二节春化作用第三节光周期现象第四节花器官形成与开花第五节受精生理2.幼年期的生理特征：生长快、呼吸强、核酸代谢和蛋白质合成都快。1.不能开花3.幼年期茎段比成年期易生根的原因，可能是生长素含量较高。第一节幼年期一、幼年期的特征幼年期（童期）：植物早期生长的阶段。二、提早成熟的方法2.矮化砧木嫁接，缩短果树童期。3.使用植物激素外施GA可延长常春藤、甘薯、柑桔、李等的童期，可缩短杉科、柏科和松科中一些植物的童期。1.提高生长速率，缩短童期。第二节春化作用一、春化作用的条件1.春化作用：低温诱导植物开花的过程。2、能够接受春化作用的植物类型两年生植物(芹菜、葱、萝卜等)和一年生冬性植物(冬小麦、冬黑麦等)。3.春化作用的主要条件是低温有效温度在0℃～10℃，最适温度是1～7℃。4.脱春化作用（去春化作用）：在春化过程结束之前，如遇高温，低温效果会消弱甚至消除的现象。脱春化的有效温度：25～40℃5.再春化作用：去春化的植株重返低温条件下再度被春化，且低温的效果被累加。二、春化作用的时期、部位和刺激传导1.春化作用的时期种子萌发或植株生长的任何时期。2.接受低温影响的部位：茎尖端的生长点3.春化作用的刺激传导天仙子的嫁接试验，证明春化过程中会形成春化素在植株间传导。嫁接中的枝接三、春化作用的生理生化变化1.冬小麦的春化过程前期是糖类氧化和能量代谢的旺盛期，中期是核酸代谢关键期，中后期是蛋白质起主动作用期。FLC(FloweringlocusC)可能是春化反应的关键基因。2.春化基因去甲基假说低温改变基因表达，导致DNA去甲基化而开花。3.小麦、油菜等春化处理后体内GA增多，GA可代替低温诱导胡萝卜开花。罐埋法、七九小麦等方法，代替自然春化，解决冬小麦的春播问题。(三)控制开花：低温处理促石竹等花芽分化，使秋播的一二年生草本花卉改为春播，当年开花。四、春化作用在农业上的应用(一)春化处理：使萌动的种子通过春化的低温处理。(二)引种：满足对低温的要求。洋葱鳞茎在春季播种前用高温解除春化，防止开花，获得大的鳞茎。第三节光周期现象光周期现象：植物对白天和黑夜相对长度的反应。光周期：一天之中，白天和黑夜的相对长度。一、植物光周期反应类型1.长日植物(LDP)：在一定的发育时期内，每天光照时间必须长于一定时数并经过一定天数才能开花的植物。小麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋、葱、燕麦、甜菜、油菜等。美洲烟草、大豆、菊花、日本牵牛、苍耳、水稻、甘蔗、棉花等植物。2.短日植物(SDP)：在一定的发育时期内，每天光照时间必须短于一定时数才能开花的植物。番茄、茄子、黄瓜、辣椒和菜豆等。3.日中性植物(DNP)：在任何日照条件下都可以开花的植物。4.双重日长植物：花诱导和花器官形成要求不同日长的植物。(2)短长日植物：花诱导需要短日照，之后在长日照下才能形成花器官的植物。如：风铃草。(1)长短日植物：花诱导需要长日照，之后在短日照下才能形成花器官的植物。如：大叶落地生根。二、临界日长2.临界暗期：在昼夜周期中短日植物开花必需的最短暗期长度，或长日植物能开花所必需的最长暗期长度。临界暗期比临界日长对开花更为重要。长夜植物、短夜植物。1.临界日长：昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的最长日照时间，或诱导长日植物开花所必需的最短日照。3.暗间断现象（夜间断现象）：暗期被一足够强度的闪光所间断。红光最有效，远红光可逆转。夜间断抑制短日植物开花，促进长日植物开花。三、光周期诱导和光信号的感受与传导1.光周期诱导：植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍能开花的现象。2.光周期的感受部位：叶菊花实验3.诱导开花部位：茎尖端的生长点图：开花素或成花素--苍耳嫁接试验四、植物生长调节剂的应用GA、乙烯利、多胺、NAA和2,4－D具类似成花素的作用，促进开花。4.苍耳嫁接实验证明开花刺激物需要传导，环割实验证明开花刺激物通过韧皮部传导。五、光周期理论在农业上的应用(一)调控开花，提高经济产量。1.促进开花：遮光缩短光照处理，促进SDP菊花在夏季开花，补光或夜间闪红光促进LDP(杜鹃、山茶花)提早开花。2.抑制开花：暗期光间断处理抑制甘蔗开花。南麻(SDP)北种，推迟开花可增加植株高度，提高纤维产量。热带烟草在温带春季播种，利用夏季高温和长日照促营养生长，提高烟叶质量和产量。(二)光周期与引种育种1.需收获种子或果实的短日植物（如大豆）北种南引时将提前开花，宜引晚熟品种，南种北引时宜引早熟品种。2.需收获种子或果实的长日植物（如小麦）北种南引时将延迟开花，宜引早熟品种，南种北引时宜引晚熟品种。3.短日植物水稻和玉米在海南岛加快繁育种子，缩短育种年限。4.通过人工光周期诱导使父母本花期相遇，培育新品种。第四节花器官的形成与开花花器官由茎端分生组织分化而来。花发育的3个阶段：成花决定(或成花诱导)、形成花原基、花器官的形成及其发育。一、成花诱导的途径控制成花的4条发育途径：光周期途径、自主/春化途径、糖类（或蔗糖）途径、赤霉素途径。调控花发育的基因有开花时间控制基因、分生组织决定基因、器官决定基因（花的同源异形基因）。二、花器官原基的形成(1)同源异形：分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。2.同源异形1.被子植物的花由外向内分别由5轮结构组成第1轮萼片第2轮花瓣第3轮雄蕊第4轮心皮第5轮胚珠(2)花同源异形基因(决定花器官特征的基因)：从花器官同源异形突变体中发现的一组同源异形基因。“ABC”模型（假说）：萼片由A类基因控制，花瓣由A类和B类基因控制，雄蕊由B类和C类基因控制，心皮由C类基因控制。A和B、B和C作用可相互重叠；A与C有拮抗作用，不重叠。3.花器官形成的ABC模型拟南芥有5种决定花器官特征的基因，分别为AP1-AP3、PI、AG，为同源异形基因，可以分为3类：A、B、C类基因。图1：A功能区失活的突变体，缺少萼片与花瓣；只有雄蕊和心皮。表型为CCBBCC心皮雄蕊雄蕊心皮表型为AACC花萼花萼心皮心皮图2：B功能区失活突变体，缺少花瓣和雄蕊，只有萼片和心皮。图3：C功能区失活突变体，缺少心皮和雄蕊的，只有萼片和多轮花瓣。表型为AABBAA花萼花瓣花瓣花萼由雄蕊转化成花瓣的玫瑰的“复合花”4.花器官形成的ABCDE模型萼片由A类基因控制，花瓣由A类、B类和E类基因控制，雄蕊由B类、C类和E类基因控制，心皮由C类和E类基因控制，胚珠由C类、D类和E类基因控制。D突变体缺乏胚珠，E突变体的全部花器官发育为萼片。三、影响花器官形成的条件(一)气象条件光和温度(二)栽培条件水、肥料和栽培密度(三)生理条件强势花和弱势花用化学药剂（化学杀雄剂2号）或生长调节剂（乙烯利）使花粉败育，作为母本进行杂交获得杂交种子，提高产量。四、植物的性别分化2.雌雄同株异花：黄瓜、玉米、蓖麻、核桃3.雌雄异株异花：菠菜、杨、柳、杜仲、银杏4.雄花两性花株5.雌花两性花株6.三性花株(一)花的性别表现类型1.雌雄同株同花：小麦、水稻、大豆、棉花(二)雌雄个体的生理差异（补充）1.雄株的呼吸速率高于雌株4.大麻的雌株叶片中IAA含量较高，雄株叶片中GA含量较高。5.雌株的核酸、叶绿素、胡萝卜素和碳水化合物含量高于雄株。2.雌雄株氧化酶活性不同3.雌株具有较高的还原能力，而雄株具有较高的氧化能力。(三)外界条件对植物性别形成的影响2.生长物质对性别表现的调控IAA、CTK、ETH促进雌花分化；GA促进雄花分化；TIBA和MH抑制雌花产生；矮壮素抑制雄花形成。3.栽培措施对性别表现的影响熏烟和机械损伤增加雌花的数量。(2)温周期：低温与昼夜温差大利于雌花发育。(3)营养：水足、氮多促进雌花分化。1.环境因子对性别表现的影响(1)光周期：适宜促开雌花，否则促开雄花。第五节受精生理受精作用：植物开花之后，经过花粉在柱头上萌发、花粉管进入胚囊和配子融合等一系列过程。一、花粉的成分、寿命和贮存(四)光：以遮荫或在黑暗处贮存较好。(三)空气中CO2和O2含量：增加CO2、减少氧分压，寿命延长。“真空干燥法”。(二)温度：一般为1～5℃，零下低温更好。(一)湿度：贮藏环境的相对湿度30-40%。风媒植物的花粉以淀粉为主，虫媒植物的花粉以脂肪为主，还有氨基酸、蛋白质、维生素、激素等物质。二、柱头的生活力因物种而异，多以开花当天授粉为宜。水稻：6～7d；小麦：9d；玉米：花柱抽齐后1～5d。三、外界条件对授粉的影响(一)温度(二)湿度(三)风：无风或大风都不利于作物授粉。四、花粉萌发和花粉管伸长(一)花粉在柱头上萌发(二)花粉管（PT）在花柱中生长PT的生长方式是顶端生长，生长只局限于花粉管顶端区。(三)花粉管到达胚珠进入胚囊集体效应(群体效应)：落在柱头上的花粉密度越大，萌发的比例越高，花粉管的生长越快的现象。生产上大量授粉有利于受精。(四)花粉萌发与花粉管伸长的条件(补充)3.钙：参与花粉萌发与花粉管的伸长。5.温度和湿度：萌发最适温度20～30℃，水稻花粉萌发最适湿度为70%～80%。2.硼：花期喷施100～150mg.L-1的硼酸。4.钴、氨基酸(天冬氨酸、谷氨酸、组氨酸和半胱氨酸)等与此有关。1.糖：常用10%的蔗糖诱导花粉萌发。五、受精后雌蕊的代谢变化1.呼吸速率提高2.生长素含量提高（2,4-D处理未受精的番茄雌蕊，获得无籽果实）3.物质的运输与转化提高4.各种细胞器数量增加并重新分布六、自交不亲和性1.概念：植物花粉落在同花雌蕊的柱头上不能受精的现象。2.S位点：控制自交不亲和性的基因位点，该位点上的各等位基因分别称作S1，S2，••••••，Sn等。3.自交不亲和性的类型：配子体型自交不亲和性(GSI)和孢子体型自交不亲和性(SSI)。(1)孢子体自交不亲和性(SSI)：当花粉亲本的一个等位基因与雌蕊组织中的相匹配时，就发生拒绝反应，PT在柱头上被抑制，由二倍体(孢子体)来源的因子决定。常见于菊科、十字花科。孢子体自交不亲和性(SSI)芸苔属植物中发现的两个孢子体自交不亲和蛋白：SLP(与S位点连锁的糖蛋白，特异存在于柱头细胞中，该基因与不同的自交不亲和株系之间存在多态性)SRK(S受体激酶)，在染色体上的区域就是S位点。(2)配子体自交不亲和性(GSI)：当花粉或花粉管与花柱中带的等位基因有一个有差异时即能表现出亲和性，是由单倍体（配子体）来源的因子决定。多见于茄科、禾本科、豆科植物。分子遗传方法从花柱分离出与S位点一起分离出的一种糖蛋白，特异地分布在柱头乳突细胞及柱头中引导组织之间的胞间基质中，决定配子体自交不亲和的S位点的产物是S-RNA酶。（罂粟科植物除外）。配子体自交不亲和性(GSI)用甲醇或反复冷冻或黑暗中饥饿以杀死蒙导花粉，保持花粉里的识别蛋白。蒙导花粉：亲和的花粉可使柱头无法识别不亲和的花粉。花粉蒙导法：授予活的不亲和性花粉的同时，混合一些死的亲和性花粉。(1)采用混合花粉授粉法(花粉蒙导法)4.克服自交不亲和的途径(2)采用媒介法(3)物理化学方法：切柱头或封柱头，变温、辐射、生长调节剂等处理柱头、花柱等。