海洋生态学-第5章-生物群落的组成结构、种间关系和生态演替(I)

第五章海洋生物群落中的种间关系学习目的：掌握生物群落中种间食物关系的生态学意义和捕食者与被食者的辨证关系。了解食性分化及其适应性意义，掌握高斯假说和种间竞争的基本原理、生态位（包括基础生态位和实际生态位）的基本概念及其与种间竞争的关系。了解生态位分化的几种主要方式以及海洋生物之间各种共生关系及其生态学意义。第一节种间食物关系捕食（predation）包括所有高一营养级的动物取食伤害低一养级的动物和植物的种间关系。广义的捕食①典型捕食②食草③寄生④拟寄生者同类相食（cannibalism）是一种特殊捕食现象。一、海洋动物摄食的基本类型和食性分化（一）动物食性的基本类型1．按照食物的性质：植食性动物、肉食性动物、食碎屑动物、腐食性动物2．按取食方式：滤食性动物、捕食性（或掠食性）动物、啮食性（或啃食性）动物、食沉积物动物（二）动物对食物的选择性ri：食物中某一成分百分数，Pi：食料基础中该种成分百分数E＝-1～+1E＝ri－Piri＋Pi表示动物对食物的选择性，可以应用选择指数（E）来确定（三）食性特化的适应意义特化程度是动物对不同地区食物丰富程度和稳定性的一种适应，环境稳定，捕食者将朝着单食性发展；环境不稳定将导致捕食者的多食性。食性特化是对种间关系，特别是种间竞争关系的一种适应。同一种动物食性会在一定范围内发生变化，这种变化表现在不同年龄、不同性别、不同季节和不同地理区域等方面。1、捕食者对被食者的种群数量能起重大的影响2、被食者影响捕食者的种群数量３、辩证关系４、进化与共存二、捕食者和被食者的辩证关系①捕食者调节被食者种群的动态，防止被食者种群的剧烈波动。②当捕食者是捕食被食者中那些体弱或有病的个体时，不仅对被食者的繁殖和增长并无损害，反而可提高被食者的种群素质。③广食性种类有利于被食者的共存。辩证关系图6.4Paine的岩石海岸群落（引自Begonetal.1986）海星荔枝螺石鳖帽贝贻贝藤壶龟足3-1捕食者和被捕食者的协同进化，互为选择性因素，协同进化的结果是捕食者对被捕食者的有害因素“负作用”越来越小，两者共存于一个环境之中。有时两者甚至形成难以分离的相对稳定系统，或者说互为生存条件。进化与共存三、洛特卡―沃尔泰勒（Votka-Volterra）的捕食模型3－2Votka－Volterra的捕食模型：没有捕食者：dN/dt＝r1N没有猎物：dP/dt＝－r2P两者共存：dN/dt＝r1N－εPNε：压力常数,即平均每一捕食者，捕杀猎物的常数dP/dt＝－r2P＋θNPθ：捕食效率常数3－3第二节种间竞争和生态位理论一、种间竞争3－4高斯假说（Gause’shypothesis）或竞争排斥原理（Principleofcompetitiveexclusion），即亲缘关系接近的、具有同样习性或生活方式的物种不可能长期在同一地区生活，即完全的竞争者不能共存，因为它们的生态位没有差别。哈奇森（Hutchinson）指出，高斯假说有两个例外。第一，由于环境因素强烈的作用（如天敌和不适宜气候及食物关系），种群被抑制在一个低密度水平上。第二，因环境不断地发生变动，竞争的结果不能达到一定的平衡（即在能够充分利用环境的可能性之前，环境已经变化了）。（一）高斯假说二、生态位基本理论（一）生态位的概念Grinnell首先提出空间生态位（spaceniche）——小生境Elton提出：“生态位是物种在其生活环境中的地位以及它与食物和天敌的关系”——营养生态位（trophicniche）Hutchinson提出：“一个生物的生态位就是一个n维的超体积，这个超体积所包含的是该生物生存和生殖所需的全部条件”——超体积生态位（hypervolumeniche）。图5.2物种S1和S2的生态位空间模式图（图中只表示应用两个环境变量描述的，引自Krebs，1978）S1S2温度湿度图3－5图3-6生态位:是指一种生物在群落中（或生态系统中）的功能或作用，生态位不仅说明生物居住的场所（占据的空间），而且也要说明它吃什么、被什么动物所吃、它们的活动时间、与其它生物的关系以及它对群落发生影响的一切方面。就是说生态位是某一物种的个体与环境（包括非生物的和生物的环境）之间特定关系的总和。（二）生态位与种间竞争的关系1.基础生态位与实际生态位生物群落中某一物种所栖息的理论上(潜在)最大空间，即没有种间竞争的生态位，称为基础生态位(fundamentalniche)。实际占有的生态空间，就称为实际生态位（realizedniche）图3－7同一生境中不同种生物共同利用某一种环境资源时，就因生态位重叠而产生种间竞争，竞争的激烈程度与生态位重叠的程度及参与竞争的种类数有关。2.种间竞争与生态位分化三种基本情况：（1）生态位完全重叠，结果可能是竞争力强的将竞争力弱的种类排除；（2）两个种的生态位只有部分重叠，各自还占有一部分无竞争的生态位空间，在这种状况下两个种可能共存，但竞争优势种终将占有那部分重叠的生态位空间；（3）两个种的生态位基本不重叠，这种情况很可能是已经回避竞争的结果。图3－8d＞w，表示物种之间的种间竞争小；d＜w，表示种间竞争大。生态位狭的物种，如a图，其激烈的种内竞争更将促使其扩展资源利用范围。生态位越接近，重叠越多，种间竞争也就越激烈；将导致某一物种灭亡，或者通过生态位分化而得以共存。种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争又促使两竞争物种生态位分开，这是两个相反的进化方向。图3－9（l）如果两个种在同一稳定的群落中占据了相同的生态位，一个种终究将消灭，或被迫改变生态位。（2）在一个稳定的群落中，没有任何两个种是直接的竞争者，因为这些种的生态位有差别，所以减少了它们之间的竞争，使自然界形形色色的物种各就各位，达到有序的平衡。（3）群落乃是一个相互起作用的、生态位分化的种群系统。群落中的种群有其一定的生态位，在它们对群落空间、时间、资源的利用方面，以及相互作用的可能类型，都趋向于互相补充而不是直接竞争。因此由多个种群组成的群落就要比单一种群更能有效地利用环境资源，同时增强了系统稳定性。小结：3.生态位分化（nichedifferentiation）的几种方式（1）栖息地的分化（habitatdifferentiation）（2）领域的分化（territorialdifferentiation）（3）食性的分化（feedingdifferentiation）（4）生理的分化（physiologicaldifferentiation）（5）体型的分化（body-sizedifferentiation）生态位压缩（nichecompression）：一个群落的物种都具有很宽的生态位，一旦遭到外来竞争物种的侵入，一般导致生境压缩，而不会引起食物类型等的改变。生态释放（ecologicalrelease）：当种间竞争减弱时，一个物种就可以利用那些以前不能被它所利用的空间，从而扩大自己的生态位。生态位移动（nicheshift）：由于减弱了种间竞争而发生的行为变化和取食格局变化。第三节共生关系1、共栖（commensalism）：偏利，如麻雀把巢安在猛禽巢边2、互利（mutualism）：白蚁与鞭毛虫、犀鸟（专性与兼性）3、寄生（parasitism）：特殊捕食关系寄生生活的营养条件较自由生活的祖先优越寄生一般不引起寄主死亡蒹性寄生（小杆线虫有时侵入人体，主要生活于土壤）专性寄生终寄主：寄生者进行有性繁殖中间寄主：无性繁殖类寄生（parasitoidism）：引起寄主死亡，如寄生蜂重寄生：寄生昆虫又被其他寄生昆虫所寄生4、偏害（amensalism）：抗生（antibiosis）5、原始合作（protocoperation）一、共生现象的类别６、互抗（mutualantagonism）：如两种致病生物同时进入一个寄主引起寄主死亡，致病生物也随之一同死亡（单独进入时不死亡）。7、中性现象（neutralism）：①共生关系可分为正相互关系、负相互关系两类，前者易出于需要极不相同种类之间，后者易出现于需要非常相似的种类。②定性概念，有过渡类型：豆蟹、蟹—海葵③共生关系是生物长期演变的结果。例如，最初的共栖关系，可能是一种生物允许另一种生物生活在它的附近或它的体表或体内。如果“客人”从中得到一点好处而不干扰“主人”，此种关系即能持续下去，所以许多生态学家认为寄生和互利都是从共栖演变而成的。随生态系统的成熟，互利共生越普遍，因其有利于提高系统运转效率与稳定性。④人与自然、农村与城市二、藻类―藻类之间的共生关系主要是蓝藻类与其他藻类共生图3－10图5.4胞内植生藻与硅藻的共生（引自郑重等1984）AB（一）共生生物的组成1．藻类共生者的类别：颜色：虫黄藻（或称动黄藻Zooxathellae）：主要是甲藻类虫绿藻（或称动绿藻Zoochlorellae）：淡水绿藻虫蓝藻（Cyanellae）：蓝藻类2．动物共生者的类别据报导，无脊椎动物中有160属的一些种类具藻类共生者，其中在原生动物和腔肠动物中最为普遍。三、藻类―动物之间的共生关系（二）共生者形态和功能变化及共生关系的生态学意义形态变化与功能互补图3－11图5.5共生和自由生活时的动黄藻细胞形态（引自Nybakken1982）四、动物―动物之间的共生关系（一）海洋动物之间的共栖现象豆蟹、鮣鱼、双鳍鱼（Nemeus）和僧帽水母图3－12图5.6掩蔽在僧帽水母触手间的小鱼（二）海洋动物之间的互利现象蟹和海葵、隆头鱼Labroidesspp.）或小虾图3－12图3－13图5.7蟹和海葵的共生关系（引自Nybakken1982）图5.8隆头鱼在清扫石斑鱼的口腔（引自Nybakken1982）蔓足类寄生在蟹的腹部深海常见同种鱼的雄体寄生于雌体（三）海洋动物之间的寄生现象五、生物之间的生化相互关系（一）初生代谢产物和次生代谢产物初生代谢产物(primarymetabolites)是所有生物以相同的代谢途径合成的，如糖、氨基酸、普通的脂肪酸、核酸类以及由它们形成的聚合物(多糖、蛋白质、酯类、RNA和DNA等等)。次生代谢产物（secondarymetabolites）：利用其他代谢途径，产生一些特殊氨基酸、脂肪酸和多酮化合物、甾醇类、萜类、木质素和多种生物碱等等。量少，但作用很大。初生代谢产物常为次生代谢产物提供原料，两者在代谢途径上不能截然分开，有交叉。如：培养藻类→过滤取滤液→接种其他藻类→生长状况菌——藻关系斑状分布（二）浮游生物之间的生化相互作用（三）贝类幼体附着和变态的化学诱导贝类浮游幼体往往必需受其他生物或同种生物成体产生的次生代谢产物的诱导才能变态与附着，否者将继续浮游直至死亡。诗博加蓑海牛受珊瑚诱导、红鲍受珊瑚红藻中藻红素的残基成分γ―氨基丁酸（GABA）诱导、牡蛎受细菌薄膜诱导（四）生物之间生化相互关系的研究意义理论上：有助于阐明群落物种间的相互适应的机制，探讨生物的共同进化。实践：人工育苗目前主要研究产生诱导的生物、诱导物质结构、功能团、人工合成