3.鱼类的肌肉与骨骼

鱼类的肌肉系统•肌肉的基本构造组成肌肉的基本单位是肌纤维，也就是肌细胞。•肌细胞具有细胞的一般结构，而有的则象多细胞的愈合体。•肌细胞具有：细胞核、细胞质（又称肌浆）、细胞膜（又称肌膜）•在细胞质中有原生质分化而来的肌原纤维。•许多肌纤维的各种方式结合在一起，它的结缔组织的肌末鞘成为肌末，许多肌末又过一步聚合成肌肉。•肌肉受了刺激产生兴奋，兴奋达到一定程度，就产生收缩，收缩后得以宽息恢复原状。由于肌肉的收缩产生各种运动。肌纤维形态MuscleTissueTypes•SmoothMuscle(平滑肌)StriatedMuscle(横纹肌)SkeletalCardiacSmoothMuscleStriatedMuscleSkeletalCardiac主要分布在内脏器官中（心脏除外），如消化管道、血管、尿殖器官的壁等处，受植物性神经支配，不随意肌。不随意肌骨骼肌心肌鱼类的肌肉•平滑肌•心肌•骨胳肌(横纹肌)•头部肌肉•躯干和尾部肌肉依靠结缔组织来与骨骼和皮肤连接只构成心脏，受植物性神经支配，不随意肌肌肉根据构造、功能、分布的不同，分为三大类，即平滑肌、心脏肌、横纹肌。骨骼肌•肌细胞呈纤维状，不分支，有明显横纹，核很多，且都位于细胞膜下方。肌细胞内有许多沿细胞长轴平行排列的细丝状肌原纤维。•是分布于躯干、四肢的随意肌，肌纤维呈细长圆柱状有多个直至数百个细胞核，位于纤维的周缘部。AB•平滑肌•平滑肌的肌细胞呈梭形，中央有一椭圆或短棒状细胞核，在肌原纤维间充满水浆，平滑肌成层、成刺配置，少数情况下单一分布和结缔组织间。这种肌肉的特点是收缩缓慢，宽息也迟钝，不受意志支配，受植物性神经支配，所以又叫不随意肌。主要分布在内脏器官中（心脏除外），如消化管道、血管、尿殖器官的壁等处。•心肌•构成心脏肌的细胞比较宽短，彼此的分支连结在一起，如网状，每个细胞有一个细胞核，它的肌原纤维有明暗相间的横纹，但不如横纹肌那样明显，所以从性质来看，心脏肌是介乎平滑肌和横纹肌之间的一种肌肉。•心脏肌因为细胞彼此的分支连结，所以一旦一处受刺激，其它各处乃至整个心脏皆被兴奋，这是它最大的特点。此外，收缩缓慢，宽息较长，而且有显著的节律性。心肌动物的心脏在适宜的离子浓度、渗透压、酸碱度、温湿度以及充分的氧气和能源供应等条件下，即使除去所有的神经，甚至在离体条件下，它仍然能够保持其固有的节律性收缩活动。即心肌本身具有自动节律性，简称自律性。绝大多数脊椎动物心肌的自律性是肌源性的,而不是神经源性的。主要分布于心脏壁，也存在于大血管的近心端。心肌纤维呈短柱状，也分支并互相吻合成网，核呈卵圆形位于肌纤维中央，可见双核并偶见多核。肌原纤维也有明带和暗带，因而也具有横纹。但心肌受内脏神经支配，属不随意肌，心肌收缩慢、有节律而持久，不易疲劳。横纹肌在鱼体的分布•鱼体横纹肌根据来源不同又可以分为两大类，即体节肌和鳃节肌。•体节肌来自中肌层的生肌节，一般受意志支配，分布在头部、躯干部、附肢等部位。包括中轴肌和附肢肌：中轴肌：头部肌肉，躯干部、尾部肌肉附肢肌：奇鳍肌，偶鳍肌•鳃节肌来源于胚层间叶细胞，与平滑肌同源，但它的肌纤维上有横纹，受意志支配，与横纹肌相同。它分布于咽颅或者与咽颅有关的区域。包括：颌弓肌、舌弓肌、鳃弓肌。头部肌肉体节肌•眼肌头部因头骨发达，使得头部肌肉趋于退化，体节肌在头部只留下眼肌，眼肌收缩，能使眼球向方向转动。眼肌共有六条，其中四条直肌，两条斜肌。•上斜肌：此肌起于侧筛骨内侧方，肌纤维向后外方斜行，止于眼球背面中央。•下斜肌：位于眼球腹面与上斜肌遥遥相对，起自侧筛骨内侧方上斜肌起点的腹面。肌纤维向后外方斜行，止于眼球腹面种类。•上直肌：此肌起部在副蝶骨内侧面，位于骨腔中（亦称肌洞，由左右翼蝶骨、前耳骨、副蝶骨等构成），肌纤维向前外方延伸，止于眼球背面中央，紧接上斜肌上点的后方。•下直肌：此肌位于眼球腹面与上直肌相对，起点在副蝶骨背侧面的肌洞中，止于眼球腹后方。•内直肌：又称前直肌，此肌位于眼球最前方，起点同上，止于眼球前方。•外直肌：又称后直肌，此肌位于眼球最后方，起点同上。上斜肌：位于眼球背面中央。下斜肌：位于眼球腹面与上斜肌相对。上直肌：位于眼球背面中央，紧接上斜肌止点的后方。下直肌：位于眼球腹面与上直肌相对。内直肌：位于眼球最前方。外直肌：位于眼球最后方。鱼的眼睛能运动吗？鱼3对眼肌人3对眼肌近水面鱼类视场角可达180°，眼球不必转动，更无须摆头或转体，就能“全向感知”一定距离内的场景信息，有效应对来自水面之上任意方向的威胁。◆与鳃盖启闭有关的肌肉鳃盖开肌：又名背鳃盖提肌，收缩时可使鳃盖张开。鳃盖提肌：收缩时可使鳃盖提起。舌颌提肌：又名腭弓提肌，收缩时牵动舌颌骨，使与舌颌骨相关连的鳃盖骨随之张开。鳃盖收肌：收缩时可使鳃盖关闭。◆与口咽腔活动有关的肌肉下颌收肌：收缩时使下颌向上，口则关闭。咬肌：又称下颌收肌下颌部，收缩时使口关闭。舌颌收肌：收缩时使口角提起。颏舌肌：收缩时使下颌低落，口即张开。胸舌肌：收缩时使鳃腔底壁下落，内部体积增大。◆与鳃弓活动有关的肌肉与鳃弓运动有关的肌肉主要有：鳃弓提肌、鳃弓收肌、鳃间背斜肌、鳃间腹斜肌、鳃弓连肌。下咽骨是第五对鳃弓的变形物，与其发生联系的肌肉有：上耳咽匙肌、基枕骨咽骨肌、内咽匙肌、外咽匙肌、咽骨缩肌、颈匙肌、匙基鳃肌等。头部肌肉躯干和尾部肌肉•大侧肌：躯部肌肉主要是从头后直到尾柄末端的大侧肌，它是体侧一系列按节排列呈锯齿状的肌节，肌节间有结缔组织的肌隔相隔。体侧中央有结缔组织的水平隔膜将大侧肌分隔为上下两个部分，背部的肌肉称为轴上肌，腹部的肌肉称为轴下肌。•稜肌：上稜肌（背鳍牵引肌、背鳍牵缩肌）、下稜肌（腹鳍牵引肌、腹鳍牵缩肌、臀腹鳍牵缩肌）大侧肌肌节→倒置的W形。前有肌节圆锥，后有肌节漏斗肌节的数目，一般与椎骨数目标符附肢肌肉◆奇鳍肌肉•圆口类和软骨鱼类的奇鳍肌肉比较简单，是一系列束状的肌肉，它一端附在鳍条基部，另一端附在背中隔结缔组织的膜上。•硬骨鱼类的奇鳍肌肉远为复杂，背鳍及臀鳍的每一条基部附有6条束状肌肉，每侧3条，浅层有1条肌肉，深层有2条，臀鳍的肌肉同背鳍，仅命名不同。硬骨鱼类的尾鳍有肌肉比较复杂。◆偶鳍肌肉•软骨鱼类的偶鳍肌比较简单，胸鳍背面有一块胸鳍提肌，腹面有一块胸鳍降肌；腹鳍的背面有背展肌及腹鳍提肌，腹面有腹展肌及腹鳍提肌。•硬骨鱼类偶鳍肌有组成比较复杂。*肩带肌包括有：肩带浅层展肌、肩带深层展肌、肩带伸肌、肩带浅层收肌、肩带深层收肌。*腰带肌腹面浅肌：腰带浅层展肌、腰带降肌、腰带浅层收肌；背面深肌：腰带深层展肌、腰带提肌、腰带深层收肌。红肌和白肌大侧肌在多数鱼类中可以区分为两种类型，即红肌和白肌。•红肌：位于躯干表面水平隔膜上下方附近的肌肉，颜色暗红，又称浅层侧肌，由狭纤维组成(33-35mm)，含有脂肪和肌红蛋白，血液供应丰富。•白肌：组成大侧肌的主要肌肉，由宽纤维(60-70mm)组成，不含肌红蛋白，颜色淡白。•游泳能力强的鱼类，红肌发达，生活在底层、静水，行动缓慢的鱼类红肌不发达或缺失。红肌纤维的作用是耐力红肌和白肌的差别•白肌lightmuscle:产生ATP的来源是骨骼肌糖原.大部分是无氧代谢,产生的产物乳酸,需要转运到肝脏后,作进一步的代谢.因此,爆发力强.•红肌darkmuscle:产生ATP的来源除骨骼肌糖原以外,还可利用血糖和脂肪.有更多的线粒体,因此能充分的有氧代谢,产生CO2和H2O.因此,红肌耐力强。白肌红肌为什么鲑鱼的肉是红色的?•鲑鱼红色的肌肉不是由本身的肌红蛋白(myoglobin)造成的,而是由虾青素astaxanthin造成的.•其中的原因不清楚,推测可能是类胡罗卜素可以作为抗氧化剂,此外,也可能为雄鲑产卵时期红色皮肤和雌鲑卵储备色素,间接证据是产卵其间,鲑肌肉红色很浅.•虾青素虾青素是类胡萝卜素的一种。也是类胡萝卜素合成的最高级别产物，因此在自然界，虾青素具有最强的抗氧化性。自然界虾青素是由藻类、细菌和浮游植物物产生的。它的效果被确认是维生素C的功效的6000倍；是维生素E的1000倍；是辅酶Q10的800倍；是一氧化氮的1800倍；是纳豆的3100倍；是花青素的700倍；β-胡萝卜素功效的110倍；是核酸的1100倍；番茄红素的1800倍；叶黄素功效的800倍；茶多酚功效的320倍。目前虾青素已经在全世界申请了超过30项专利，涉及人体的10多个器官。它对人类健康的意义不可估量。astaxanthin这种缺少了一个电子，而又非常活跃的原子或分子的自由基，存在空间相当广泛番茄、菠菜、坚果、花椰菜、燕麦、鲑鱼、大蒜、蓝莓、绿茶和红葡萄酒Tannin白肌形成的时间肌肉的发生细胞凋亡Myostatin基因缺失会造成肌肉非常强壮，为什么？mightymiceBelgianBlueMyostatin基因缺失的虹鳟肌肉生长限制因子恶病质鱼类肌肉变异—发电器官•具有发电器官的鱼类大约有500多种。大致可列举下列几种：（1）电鳐类：除日本产的日本单鳍电鳐（Narkejaponica）及太平洋和地中海的石纹电鳐（Torpedomarmorata）外，在比目鱼中已知也有能发电的种类；（2）产于北非河流中之电鲇（Malapteruruselectricus）；（3）电鳗（Electrophoruselectricus），栖息于南美及南非的河流中。电鳗鱼类肌肉变异—发电器官•电鳐如右图•发电细胞串连，产生高电压。电流强度取决于电细胞横截面面积。电压取决于电细胞数目。•最著名的电鱼—电鳗，电细胞有6000-8000个，电压可高达600-800V。电鳗4-5V750V电斑（electroplaque）0.2V发电器官100万－200万个电细胞由肌细胞特化而成，电细胞集合成柱状作串联组合，发电器官的动作电位是由每个电细胞的电位差相加所得。每一电细胞的电位差约0.1Ⅴ。分布于非洲尼罗河、刚果河、尼日尔河等流域。放电电压可达450伏，电流自后流向前，可击毙小型鱼类。人触及50毫米长的个体即有针刺之感。•发电器官与御敌避害，攻击捕食、探向测位及求偶等活动有关。发电器官的位置因鱼种而不同（眼后、胸鳍基部、尾部）。通常，产于南美洲河流中的电鳗尾部的发电器官约有电细胞6000～8000个，放电时的总电压可高达600Ⅴ～800Ⅴ，电流由尾侧往前传向头侧。电鳐的发电器官位于胸鳍内侧，放电量仅100Ⅴ，电流的传导从背侧至腹侧。产于非洲河流中的电鲇放电量为400Ⅴ～450Ⅴ，但其发电器官并非肌肉变成，乃是真皮腺的特化鱼类的发电器官除电鲇之外，其余都是由肌肉衍生而成。其来源大致有如下几种情况：一是由尾部肌肉变异而成的，如电鳗、鳐属、裸背鳗等；二是由鳃肌变异而成的，如电鳐；三是由眼肌变异而成的，如电瞻星鱼；四是由真皮腺体组织特化而成，如电鲇。发电鱼类的主要分布非洲南美洲•鱼类所进行的放电可分为两种类型，即用于攻击或自卫的强放电和具有信号作用的弱放电。•许多种鱼类具有发电器官，用以攻击敌害或者猎取食物。但是，某些鱼不但具有发电器官，而且还具有能够接受外界微弱电流的器官，被称为电感受器(electroreceplor)。这些鱼类用电感受器检测自身产生的电流来进行定位，或检测由其他鱼类产生的电信号，来确定外界物体的位置。这种功能对于生活在深海中的鱼类具有重要的作用。主要存在于电鱼和软骨鱼纲鱼类电感受器罗伦氏器•某些鱼类依靠电感受器可以感受其他鱼类肌肉运动所产生的微弱电流，从而寻找到饵料。有人曾做过一个实验来证明电感受器在探饵中的作用。当一条鲨鱼从藏在沙里的鲽鱼不到15cm地方经过时，能轻易地发现猎物并将之捕食。当用一个小型人工发电装置发放相似微电流时，鲨鱼照样会翻动沙子寻找猎物。•电子驱鲨器•这种鱼类依靠这种机制来检测自身位置，或者用来检测外界物体的相位，尤其是生活在深而混浊水中能见度很低，它们通过电感受器来探测外环境变化和追寻饵料。鱼类的骨胳骨骼的发育途径软骨向硬骨发育过程按其性质来分，有软骨和硬骨（软骨化骨、膜骨）。*软骨--圆口类、软骨鱼类，由生骨区产生的软骨细胞，形成软骨，并终生保持软骨阶段。*软骨