遗传学课件04-第四章 连锁与交换

第四章基因连锁与交换规律连锁交换分析连锁遗传图构建作图函数与遗传图距四分子分析伴性遗传特征本章重点第一节性状连锁现象及遗传规律一.性状连锁遗传的发现1906年，W.Bateson等香豌豆组合一：P紫花、长花粉×红花、圆花粉PPLL↓ppllF1紫花、长花粉↓自交F2紫、长紫、圆红、长红、圆总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数438139039313386952按9:3:3:1的理论数3910.51303.51303.5434.56952实际比理论多少少多组合二：P紫花、圆花粉×红花、长花粉PPll↓ppLLF1紫花、长花粉↓自交实际比理论少多多少F2紫、长紫、圆红、长红、圆总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数22695971419按9:3:3:1的理论数238.578.578.526.2419两组杂交试验的共同结果：都不符合独立遗传F2中亲本组合实际数＞独立遗传理论数重新组合实际数＜独立遗传理论数连锁现象：原来为同一亲本所具有的两个性状,在F2中有连系在一起遗传的倾向。1.相引：两个显性基因连锁或两个隐性基因连锁。如紫花、长花粉（BL）×红花、圆花粉（bl）2.相斥：一个显性和一个隐性基因的连锁。如紫花、圆花粉（Bl）×红花、长花粉（bL）☆双杂合体可能有两种构型：相引构型BL相斥构型BlblbL二.相引和相斥的概念CShCshcShcshcshcshcshcshFt色、饱色、凹无、饱无、凹40321491524035亲本组合=（4032+4035）/8368=96.4%重新组合=（149+152）/8368=3.6%玉米籽粒有色(C)－无色(c)饱满(Sh)－凹陷(sh)相引构型的测交：F1CSh/csh×csh/csh↓CShCshcShcshcshCShCshcShcshcshcshcshcshFt色、饱色、凹无、饱无、凹6382139721906672亲本组合=（21397+21906）/44595=97.6%重新组合=（638+672）/44595=2.94%相斥构型的测交：F1Csh/cSh×csh/csh↓CShCshcShcshcsh三.连锁遗传现象的特征1.单基因差异决定的单位性状，服从基因分离规律。2.无论何杂交组合,多对性状间不表现独立遗传。(F2≠9:3:3:1Ft≠1:1:1:1）3.杂合体形成的配子中，亲型配子数＞重组型配子数。4.两亲型配子数相等，两重组型配子数相等。5.重组率﹤50%。练习：桃子中，离肉（M）对粘肉（m）显性，溶质（F）对不溶质（f）显性。某种离肉溶质桃与粘肉不溶质桃杂交产生下列后代：离肉不溶质92粘肉溶质81离肉溶质7粘肉不溶质8问①m与f是否连锁？②亲本的基因型如何？③若连锁，重组率是多少？答①连锁②Mf/mF×mf/mf③RF=(7+8)/188=8%1.交叉是交换的结果四.连锁遗传的细胞学基础1978年，C.Tease和G.H.Jones姊妹染色单体分染技术证实2.交换与重组的关系1931年HarrietCreighton&BabaraMcClintock报道了交换和遗传重组间关系的实验数据WxCwxc玉米9chr端部有染色结C－胚乳有色c－无色Wx－蜡质wx－粉质重组体wxCWxc3.不完全连锁亲型亲型亲型亲型未交换交换亲型重组型重组型亲型4.完全连锁：同一染色体上的非等位基因不发生分离而一起传递到下一代的现象（即只产生亲型配子而无重组型配子）。完全连锁配子prvg+pr+vg重组产生新基因组合或染色体组合的过程。减数分裂产生两种重组：染色体间重组染色体内重组染色体间重组染色体内重组4.连锁遗传的实质控制各对性状的基因被载于同一染色体上，这些非等位基因的重组是由性母细胞在减数分裂粗线期非姊妹染色单体片段交换引起的。√√√√√√√√√例题在番茄中，圆形果（O）对长形果（o）是显性，单一花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组率为20%。今以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序植株杂交，问1.F2中有哪些表现型？各类表现型理论百分率为多少？O_S_66%O_ss9%ooS_9%ooss16%OSOsoSosOSOsoSos0.40.10.10.40.40.10.10.4例题在番茄中，圆形果（O）对长形果（o）是显性，单一花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组率为20%。今以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序植株杂交，问OSOsoSosOSOsoSos0.40.10.10.40.40.10.10.4√16%5⁄16%=32株2.如果希望得到长形果、复状花序的纯合植株5株，F2应至少种多少株？例题在番茄中，圆形果（O）对长形果（o）是显性，单一花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组率为20%。今以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序植株杂交，问OSOsoSosOSOsoSos√1/165×16=80株3.假定这两对基因不连锁，F2至少要种多少株才能得到5株长形果复状花序的植株？或ABAbABAbabaBabaB或ABabAbaB连锁基因型的表示ABabAbaBABabAbaB//第二节交换值及其测定一、交换值（crossing-overvlaue）严格地讲：同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体区段发生交换的频率。一般来说：交换值即重组率RF=——————×100%重组型配子数总配子数二.重组率及其测定RF=——————×100%重组型配子数总配子数RF=————————————×100%1.测交法（最简单、准确）测交后代重组型个体数测交后代总数标准误Se=√RF(1-RF)n2、自交法第三节.基因定位与染色体作图遗传图距=重组率×100即一个遗传图距单位是100个减数分裂产物中出现一个重组体的两基因之间的距离。为纪念T.H.Morgan，一个图距单位也称作一个厘摩(centimorgan,cM)一、基因定位：确定基因在染色体上的顺序和彼此间的距离1.两点测验（最基本的方法）通过杂交和测交(或自交)确定基因连锁否据重组率确定两对基因的位置和距离例如番茄紫色果和茎杆有毛的F1(PpHh)测交结果：紫色、有毛(P_H_)350红色、无毛(pphh)335紫色、无毛(P_hh)55红色、有毛(ppH_)60总数800∵RF=(55+60)/800=0.144=14.4%∴P与H相距14.4m.u还必须对BC作两点测验2.三点测验（常用方法）通过一次杂交和一次测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。分析步骤①首先判断三对基因是否连锁如果三对基因独立，则Ft8种表型=1:1:1:1:1:1:1:1如果两对连锁一对独立，则Ft8种表型=4多:4少如果三对基因不完全连锁，则Ft8种表型=2最多:2较少:2较少:2最少②确定排列顺序多vct+cv+少vctcv+v+ctcvv+ct+cv亲双假如ABC和abc最多，ABc和abC最少，则位于中间的基因是C/c.基因排列为A－C－B将双交换型（最少类型）与亲型（最多类型）比较，有差异的基因位于中间。③估算重组率，换算成图距。④绘连锁遗传图。⑤求符合系数，判断干扰程度。干扰系数I=1-c.c所以通常0≤I≤1I值越大，干扰越严重。如果0,负干扰。符合系数(c.c)=一般0≤c.c≤1实际双交换值理论双交换值正常顺序vlb+++++bvl++lbv+++l+v+bvlbRF双=(20+19)/1020=3.8%RFvl=(80+72+20+19)/1020=18.7%RFlb=(115+105+20+19)/1020=25.4%RFvb=(115+105+80+72)/1020=36.4%v18.7l25.4bvlb18.725.4RFvb=36.4%RF双=3.8%36.418.7+25.4=44.1但36.4+2×3.8=44所以vb的图距=(RFvb+2×RF双)×100符合系数(c.c)===0.80I=1–0.80=0.20干扰程度不太大实际双交换值理论双交换值3.8%18.7%×25.4%例题某生物的三对性状分别由Aa,Bb,Dd三对基因决定，且A对a显性，B对b显性，D对d显性。当此三基因杂合体与三隐性纯合体杂交后，得到如下表现型的个体：ABD72aBD130abD495AbD3abd68Abd134ABd494aBd4试问：⑴三基因在染色体上的排列顺序如何？⑵双交换值是多少？⑶绘出连锁遗传图。⑷求符合系数。答⑴亲型abD和Abd；双交换型AbD和aBd顺序bad（或dab）⑵双交换值=(4+3)/1400=0.005⑶Rfba=(130+134+3+4)/1400=19.4%Rfad=(72+68+3+4)/1400=10.5%|19.4|10.5|bad⑷符合系数=0.005/(0.194×0.105)=0.25干扰程度较大例题果蝇的y,Sn.v三对基因的遗传图是ySnv|15|10|将基因型为++v/++v的果蝇与基因型为ySn+/ySn+的果蝇杂交，写出在没有干扰和干扰系数为0.4时的情况下，F1果蝇产生的配子基因型及比例。F1++v/ySn+1-0.15-0.1+0.0150.15-0.0150.10-0.0150.0151-0.15-0.1+0.0090.15-0.0090.10-0.0090.009单交换1+Sn+y+v单交换2+++ySnv双交换+Snvy++亲型++vySn+野生型樱桃红红眼桔红黄眼柠檬黄白眼二.连锁遗传图（geneticmap）连锁群（linkagegroup）：位于同一染色体上的所有基因构成一个连锁群连锁遗传图：将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来绘制成图，又称遗传图谱。例：小麦2n=4221个连锁群大麦2n=147个连锁群第四节.作图函数其中e≈2.7m－事件的平均数i－某一类事件数f(i)－i事件类的频率f(i)=———e－mmii!泊松分布预期：37人无卡，37人1张，18人2张，6人3张。1或2人4张。无人得5张以上。事件的平均数m=0.1、1、2、3、10时的分布染色体上某区域里减数分裂时发生0、1、2、3…次交换的事件总频率=1至少交换一次的概率=1–e－m只要有交换就有50%的重组，所以这一区域的重组率RF=1/2×(1–e－m)（平均交换次数）m=-ln(1-2RF)真实图距=m×1/2×100=m×50当某一区域每个减数分裂中实际交换的平均次数为m时，则发生0、1、2、3…次交换的频率为：0次1次2次3次…i次e-mm0e-mm1e-mm2e-mm3e-mmi0！1！2！3！i！图距与重组率之间的关系重组率较大时，不能代表图距例如某两基因间RF=27.5%,求真实图距是多少？代入公式查e－m表,知m=0.8或m=-ln(1-2RF)=-ln(1-0.275)=0.8真实图距为0.8×50=40m.u注意•不管两位点间遗传距离多大，RF不会超过50%。RF=50%时，很难确定两个位点是否位于同一染色体上。•若m值很小，m值与RF呈直线关系。即当两个位点紧密连锁、交换次数很少时，RF能够准确地估计位点间的遗传距离。例如当m≤0.10时。第五节.连锁交换定律的应用——提高选择的预见性例如小麦的抗白粉病基因P与一不利性状基因d紧密连锁，遗传距离为5cM。当要通过杂交、回交把P转入到一个综合性状优良的品种时，要获得多少回交一代植株，才能保证至少有一株抗白粉病但无不利基因d基因型？BC1PPd/Pd啊pD/pDF1Pd/pD啊pD/pD瓑硵瓑硵pDPd(47.5%)Pd/pD(47.5%)PD(2.5%)pd(2.5%)pD(47.5%)pD/pD(47.5%)PD/pD(2.5%)pd/pD(2.5%)××配子配子如果99%的概率保证所获得的n株后代中至少有一株是这种基因型n株都不是这种基因型的概率为(1—2.5%)n=1%测交群体要达到n=182株（99%的把握得到一株）对于F2群体又如何？PD/PD纯合基因型频率为0.06%从F2中选出一株，至少需有1000