第二节 软体动物门(Mollusca)

第二节软体动物门(Mollusca)•一、概述数量多、分布广，是动物界第二大门类。约占整个动物界的12%适应能力强，陆地、淡水、咸水均有代表，如蜗牛、田螺、河蚌、乌贼等•2、共同特征三胚层，具体腔身体柔软而大部分不分节，一般可分为头、足、内脏团和外套膜四部分3、分类•单板纲•多板纲•无板纲•掘足纲•喙壳纲•腹足纲•双壳纲•头足纲•竹节石纲•软舌螺纲依据软体和硬壳形态等特征，可分为十个纲:软体动物门代表1单板纲（新笠贝）多板纲（石鳖）（乌贼）（鹦鹉螺）头足纲软体动物门代表2双壳纲腹足纲掘足纲竹节石纲软舌螺纲二、腹足纲--（1）基本特点•此类动物因足生长在腹部而得名。•腹足纲动物的头部两侧对称•在生长发育中内脏囊发生扭转，外套膜也随之扭转，因此其外壳也成旋转形。二、腹足纲--（1）基本特点•腹足类是一类对各种环境都能适应的类型，海洋、淡水及陆地都可见到腹足动物，随环境的不同，壳形、壳面装饰等变化很大。•分布时代：寒武纪至现代，但以新生代为主。软体动物门二、腹足纲--（2）外形腹足类外形多种多样，有锥、塔、盘、球、陀螺状等。•176软体动物门•胎壳：螺壳上最早形成的部分，光滑•螺环：螺壳沿中轴旋转3600•体螺环：最后一个螺环，容纳头足之处•螺塔：除体螺环之外的螺环总和•缝合线：螺环和螺环之间的接触线二、腹足纲--（3）基本构造二、腹足纲--（3）基本构造•在螺环的中央垂直切面上，螺环外廓如有棱，称其为肩•螺环在旋转时，如其内壁相互接触，形成实心的部分，称轴；如不接触则成一孔，称为脐孔软体动物门二、腹足纲--（3）基本构造•体螺环的开口处称为壳口，形态多样•壳口和轴或体螺环相接触的一面为内缘，另一侧为外缘。软体动物门二、腹足纲--（4）壳饰•壳饰分为横向壳饰（和缝合线垂直）和纵向壳饰（和缝合线平行）。•壳饰有纹、线、肋、刺、网等软体动物门二、腹足纲--（5）定向•顶部向上，旋轴直立•壳口向着鉴定者•壳口在旋轴的右侧为右旋壳，在左侧为左旋壳软体动物门三、双壳纲(Bivalvia)•双壳纲的命名水生、两侧对称，具左右两瓣外壳，称双壳纲(Bivalvia)双壳纲的命名（续）•由两瓣外套膜包围成外套腔，腔内具瓣状鳃，故叫瓣鳃纲(Lamellibranchiata)双壳纲的命名（续）•足位于身体前腹方，常似斧形，又称斧足纲(Pelecypoda)双壳纲的命名（续）•身体由内脏团、外套膜、足三部分组成，头部退化，故又称无头纲（Acephala)根据命名的优先律，双壳纲为最早正式刊出名称，故称双壳纲•1、双壳纲的一般特征♣某些双壳类在足后伸出一簇丝状的足丝，用于附着外物。足丝发育的成年个体，足常退化♣有些穴居的双壳类的后部外套膜边缘连结成水管，下面为入水管，上面为出水管。两管伸达地表，分开出入水流双壳纲化石代表2、双壳纲的基本构造•1）壳形两瓣壳一般相互对称、大小相等每瓣壳本身前后一般不对称固着、躺卧、漂游生活者壳形变异壳形（续）1、圆形；2、三角形；3、卵形；4、扇形；5、壳菜蛤形；6、四边形；7、偏顶蛤形；8、斜扇形；9、不规则形；10、珊瑚形；11、左壳掩覆；12、左凸右平•2）壳的外部构造喙：最早形成的壳尖，多指向前方壳顶：包括喙周围壳体最大弯曲区后壳顶脊：由喙向后腹方延伸的一条隆脊后壳面：后壳顶脊与后背缘之间的壳面•2）壳的外部构造（续）铰合线：两壳背缘铰合的边缘线基面：喙与两瓣铰合线之间的平面或曲面喙前呈心脏形凹陷——新月面喙后呈长槽形凹陷——盾纹面•2）壳的外部构造（续）前耳、后耳：喙前和后方翼状伸出部分，一般后耳前耳耳凹：耳与壳体之间的槽状凹陷足丝凹口（凹缺）：前耳凹与壳缘相交处的缺口，凹口在右壳凹缺在左壳2）壳的外部构造（续）有些双壳动物，两壳不能完全闭合，壳体的前端和后端可具张口后端张口——水管伸出处前端张口——足伸出处•3）壳饰同心饰：同心纹、线、脊、同心层（皱）放射饰：线、脊、褶，分叉、插入网状饰剌、瘤、节等•4）内部构造：•铰合构造由齿及齿窝组成，每一瓣壳上齿与齿窝相间•三、双壳纲(Bivalvia)•齿的形状有两种：–主齿位于喙下，较粗短–侧齿远离喙，多呈片状，与铰缘平行铰合构造（续）铰合构造（续）双壳类齿系类型•4）内部构造：•肌肉印痕外套线外套湾外套膜近外缘（前、后、腹）部分附着于壳内面所留下的痕迹外套线在后腹部形成的凹弯肌肉印痕（续）外套湾双壳类外套湾的深度与挖掘的深度有关：钻入海底泥砂或岩石生活的种类，具有伸长的水管，一般水管愈长，当收入壳内时水管愈向内部深入，外套湾也就愈深。少数种类水管不再收入或不完全收入壳内，在壳上留下张口，其外套湾不深•肌肉印痕（续）•闭肌痕司两壳闭合的闭肌在壳体内面留下的凹入印痕一个或二个：一个（单柱）则位于中偏后；二个等大（同柱）或一大一小（异柱），则大者在后3、双壳纲壳的定向壳分前、后、背、腹、左、右两壳铰合的一方称背方相对壳开闭的一方为腹方壳的定向（续）前后的确定一般喙指向前方壳的定向（续）前后的确定壳前后不对称者，一般后部较前部长壳的定向（续）前后的确定放射及同心纹饰一般由喙向后扩散壳的定向（续）前后的确定有耳的种类，后耳常大于前耳具足丝凹口（凹缺）的种类，凹口在前壳的定向（续）前后的确定外套湾位于后部壳的定向（续）前后的确定肌痕，单个位于中偏后，两个则前小后大壳的定向（续）当壳的前后确定以后，将壳顶向上，前端指向观察者的前方，左侧壳瓣为左壳，右侧壳瓣为右壳壳的定向（续）壳分前、后、背、腹、左、右背腹两壳铰合的一方称背方，相对壳开闭的一方为腹方前后一般喙指向前壳前后不对称者，一般后部较前部长放射及同心纹饰一般由喙向后扩散有耳的种类，后耳常大于前耳。具足凹口（凹缺）的种类，凹口在前外套湾位于后部肌痕，单个位于中偏后，两个则前小后大左右：当壳的前后确定以后，将壳顶向上，前端指向观察者的前方，左侧壳瓣为左壳，右侧壳瓣为右壳4、双壳纲的地史分布始现于∈Ｏ为辐射分化期S-D进一步分化新类别、并出现淡水类型Mz迅速发展，Rec.达全盛5、双壳纲的生态生活环境:水生生活领域广,赤道至两极，潮间至5800ｍ，由咸化海到淡水湖都有分布，但以海生为主生活方式:复杂多样,基本生活方式为正常底栖、足丝附着和深埋穴居三种6、双壳动物的生活方式双壳动物的生活方式（续）正常底栖：足在水底泥沙上爬行（少数）或浅挖穴（多数）（图中1、2、3、4、7、9、15等）足发育，无足丝，同柱，无水管或不发育，铰合及开闭机构（闭肌、齿系）发达，主要齿型为栉齿、古异齿、异齿双壳动物的生活方式（续）固着生活：足丝固着在它物上，生活于近水面处（图10、11、12、13）,以壳体的一瓣固着在坚硬的底质或它物单柱，与足丝相关构造（凹口、耳等）发育，无外套湾，铰合构造不发育，弱齿型双壳动物的生活方式（续）深埋穴居：以足的前后端反复伸缩运动，使壳体钻入泥沙中或岩石中，长期或永久地穴居（图5、6、8、14）壳体长，水管变长，外套湾很深，张口，齿系退化，常为贫齿型，闭肌退化四、头足纲（Cephalopoda）•1、一般特征是软体动物门中发育最完善、最高级的一个纲全部海生、食肉动物、海底爬行或水中游泳一般特征（续）两侧对称，头、眼发育、位于前方，中央有口。腕的一部分环列于口周围，用于捕食；另一部分则靠近头部的腹侧，构成排水漏斗，是独特的运动器官。排水漏斗在壳口形成腹弯鳃呼吸四鳃：具外壳，称外壳类（化石多）二鳃：具内壳或无壳，如乌贼、章鱼称内壳类头足纲化石代表•2、头足纲外壳类的壳形多种多样：直形弓形环形旋卷形壳形（续）平旋壳：旋环外旋环内旋环壳形（续）根据旋卷程度分为四种：外卷半外卷半内卷内卷壳形（续）•旋卷形壳的横切面、旋环横断面的形状及腹部形态是鉴定属种的重要依据之一•3、头足纲外壳类壳的定向确定前、后、背、腹•壳的定向（续）直壳或弯壳：尖端为后，口部为前；具有腹弯一侧或靠近体管的一侧为腹、另一侧为背•壳的定向（续）平旋壳：胎壳为后，口部为前旋环外侧为腹，内侧为背•4、头足纲外壳类的壳饰•光滑或具装饰平行壳口边缘：生长纹、生长线平行旋卷方向：纵旋纹、纵旋线垂直旋卷方向：横肋网状饰壳刺和瘤•5、头足纲壳的基本构造•1）外部构造原壳：壳体最初生成的部分壳壁：壳体最外面的壁住室：最前方具壳口的房室壳口：住室前端软体伸出壳外之口•外部构造（续）脐：平旋壳中央两侧下凹部分脐壁：脐内四周壳面脐接线：脐部内、外旋环之交线•2）头足纲的内部构造隔壁：壳内分隔壳体的横向板状构造房室：由壳壁和隔壁围成的空间气室：住室以外的其它房室，充满气体闭锥：所有气室的总称隔壁孔：隔壁上连接两房室的开口隔壁隔壁颈气室胎壳住室缝合线连接环体管软体动物门隔壁：壳内分隔壳体的横向板状构造房室：由壳壁和隔壁围成的空间气室：住室以外的其它房室，充满气体闭锥：所有气室的总称隔壁孔：隔壁上连接两房室的开口2）头足纲的内部构造隔壁隔壁颈气室胎壳住室缝合线连接环体管软体动物门2）头足纲的内部构造隔壁颈：沿隔壁孔周围延伸出的领状小管连接环：隔壁颈之间或其内侧的环状连接小管体管：壳内由隔壁颈和连接环组成一条贯通原壳到住室的灰质管道。体管一般位于壳体中央或偏腹侧，少数位于背方。体管形状一般为细长的圆柱形或串珠状•内部构造（续）•体管类型根据隔壁颈的长短、弯曲程度和连接环形状，体管可分为六种类型：无颈式直颈式弯颈式半颈式全颈式长颈式内部构造（体管类型）无颈式：隔壁颈甚短或无，无连接环直颈式：隔壁颈短而直，连接环直弯颈式：隔壁颈短而外弯，连接环外凸无颈式直颈式弯颈式内部构造（体管类型续）半颈式：隔壁颈长度为气室的1/2至3/4全颈式：隔壁颈长度达一个气室长颈式：隔壁颈长度超过一个气室内部构造（缝合线）•缝合线--隔壁边缘与壳壁内面接触的线一般只有剥去壳表皮才能露出。隔壁不褶皱或褶皱，则缝合线平直或弯曲内部构造（缝合线续）平旋壳的缝合线可以分为两部分：外缝合线——腹中央经两侧面到脐接线部分内缝合线——脐接线经背部到另一面的脐接线部分缝合线续要素鞍：缝合线向前弯曲的部分叶：缝合线向后弯曲的部分缝合线要素（续）最基本的的叶有四个：腹叶——位于腹部的叶背叶——位于背部的叶脐叶——位于脐接线内外的叶侧叶——位于侧面的叶，可有第一侧叶、第二侧叶缝合线要素（续）鞍：腹叶中间的鞍——腹鞍腹叶与第一侧叶之间的鞍——第一侧鞍第一侧鞍内方的鞍——第二侧鞍缝合线要素（续）•内缝合线的叶和鞍大致和外缝合线相似，除背叶外，也有相当的侧叶和侧鞍，在描述时加“内”时缝合线类型•根据隔壁褶皱的程度，可分为五种类型•鹦鹉螺型：缝合线类型（续）平直或平缓波状，无明显的鞍、叶之分.寒武纪－现代，古生代居多。•缝合线类型（续）•无棱菊石型：鞍、叶数目少，形态完整。D1+2•缝合线类型（续）•棱菊石型：鞍、叶数目较多，形态完整，常呈尖棱状.D-T,盛于C-P缝合线类型（续）•齿菊石型：鞍部完整圆滑，叶再分为齿状.C-K,盛于T缝合线类型（续）•菊石型：鞍、叶再分出许多小齿.P-K,盛于J-K缝合线的意义缝合线在分类和演化上具有重要的意义研究菊石的个体发育与系统发生的相互关系时，缝合线的研究提供了极好的例证•6、头足纲外壳类的生态全为海生现代鹦鹉螺（只有一个属Nautilus）生活于浅海区，也可达较深的海区，营游泳或底栖爬行生活化石外壳类都具气室，壳壁较薄，壳面的脊或瘤也是空的，因此推测具有一定的游泳能力，其游泳能力的强弱因壳形不同而有所差别（形态功能分析）7、头足动物的生活方式头足动物的生活方式（续）——旋卷形壳1旋卷形壳——快速游泳较深水类型：壳旋卷紧、腹缘尖锐、壳体扁平呈流线型、壳面光滑、缝合线复杂头足动物的生活方式（续）——旋卷形壳2旋卷形壳——不善于游泳类型：壳体膨凸，腹部圆厚，壳饰发育，缝合线简单头足动物的生活方式（续）——直锥形壳1直锥形壳——沿水平方向或上斜游泳类：长锥形壳，体管细小，气室内无沉积物。如直角石类头足动物的生活方式（续）——直锥形壳2直锥形壳——善于游泳类型：壳短粗呈流线型，壳内无沉积物或很少。周期性截去其壳的始端，在成年期不保存整个发