08.第六章 生态学基础(景观生态学基本概念)

6.5景观生态学的基本概念一.格局和过程•空间格局是生态系统或系统属性空间变异程度的具体表现，它包括：空间异质性、空间相关性和空间规律性等内容。•人们熟知的空间格局有：均匀分布、聚集布局、线状布局、平行布局和共轭布局等。•空间格局决定着资源地理环境的分布形成和组分，制约着各种生态过程，与干扰能力、恢复能力、系统稳定性和生物多样性有着密切的关系。•基本生态过程包括：生物生产力、生物地球化学循环、生态控制及生态系统间的相互关系等方面。•生态控制包括：稳定性(阻抗和恢复)和干扰(多样性、再生演替趋势和生态系统的新陈代谢)；•生态系统间的相互关系包括：过程输入和过程输出（前者有人类与动物活动的季节性变化，偶然干扰和干扰循环以及敏感性；后者有迁移、竞争、群落密度、关键种构成、病虫害和多样性等。）•影响基本生态过程的空间格局参数如下：(1)斑块大小影响单位面积的生物量、生产力、养分储存、物种多样性，以及内部种的移动和外来种的数量。大的自然植被斑块在景观中可以发挥多种生态功能，起着关键作用。(2)斑块形状影响生物种的发育、扩展、收缩和迁移。与几种关键功能相适应，一个生态上理想的斑块形状通常是具有一个大的核心和某些曲线边界及狭窄的回廊，其方向角与周围的“流”有关。(3)斑块密度影响通过景观的“流”的速率。(4)斑块的分布构型影响干扰的传播和扩散。•斑块：在外观上不同于周围环境的非线性地表区域。二.尺度指研究课题或过程的空间维和时间维。三.廊道不同于两侧基质的狭长地带，它既可以呈隔离的条状，如：公路、河道；也可以是与周围基质呈过渡性连续分布，如某些更新过程中的带状采伐痕迹。四.基质景观面积中面积最大、连接性最好的景观要素类型，如广阔的草原、沙漠、森林等。2.6景观生态学的一般原理一.关于斑块的基本原理1.斑块尺度原理一般来说，只有大型的自然植被斑块才有可能涵养水源，联接河流水系和维持林中物种(interiorspecies)的安全和健康，庇护大型动物并使之保持一定的种群数量，并允许自然干扰(如火灾)的交替发生(PickettandThompson,1978.)。总起来说，大型斑块可以比小型斑块承载更多的物种，特别是一些特有物种只有可能在大型斑块的核心区存在。对某一物种而言，大斑块更有能力持续和保存基因的多样性。相对而言，小型斑块则不利于林内种的生存、不利于物种多样性的保护，不能维持大型动物的延续。但小斑块可能成为某些物种逃避天敌的庇难所，因为小斑块的资源有限，不足以吸引某些大型捕食动物，从而使某些小型物种幸免于难。同时，小斑块占地小，可以出现在农田或建成区景观中，具有跳板(steppingstone)的作用。2.斑块数目原理减少一个自然斑块，就意味着抹去一个栖息地，从而减少景观和物种的多样性和某一物种的种群数量。增加一个自然斑块，则意味着增加一个可替代的庇难所，增加一份保险(Opdam,P.,1991.)。一般而言，两个大型的自然斑块是保护某一物种所必须的最低斑块数目，4～5个同类型斑块则对维护物种的长期健康与安全较为理想。3.斑块形状原理一个能满足多种生态功能需要的斑块的理想形状应该包含一个较大的核心区和一些有导流作用及能与外界发生相互作用的边缘触须和触角。圆整形的斑块可以最大限度地减少边缘圈的面积，而最大限度地提高核心区的面积比，使外界的干扰达到尽可能的小，有利于林内物种的生存。但圆整的斑块不利于同外界的交流。4.斑块的位置原理一个孤立的斑块内物种消亡的可能性远比一个与大陆(种源)相邻或相连的斑块大的多。与种源相邻的斑块当其中的物种灭绝之后，更有可能被来自相邻斑块同种个体所占领，从而使物种整体上得以延续。选择某一斑块作为保护对象时，一方面要考察斑块本身的属性，包括物种丰富性和稀有性；同时也要考察其在整体景观格局中的位置和作用。战略点的概念(strategicpoint)就是针对斑块在景观中的位置和作用提出来的(Yu,1995a～c,1996a)。他认为，景观中有某些关键性的位置，对它们的占领和改变，可以对控制生态过程产生异常重要的作用。二.廊道的基本原理1.连续性原理人类活动使自然景观被分割而得四分五裂，景观的功能流受阻，所以，加强孤立斑块之间的及斑块与种源之间的联系，是现代景观规划的主要任务之一。联系相对孤立的景观元素之间的线性结构称为廊道。生态学家和保护生物学家普遍承认廊道有利于物种的空间运动和本来是孤立的斑块内物种的生存和延续。从这个意义上讲，廊道必须是连续的。但廊道本身又有可能是一种危险的景观结构，它也可以引导天敌进入本来是安全的庇护所，给某些残遗物种带来灭顶之灾。廊道本身的构成不同，其作用也不一样。如高速公路和高压线路对人类生产和生活来说是重要的运输通道，但对生物来说则是危险的障碍。在美国，公路是野生动物最大的杀手。2.廊道的数目原理假设廊道是有益于物种空间运动和维持的，则两条廊道比一条要好，多一条廊道就减少一分被截流和分割的风险。3.廊道构成原理联系保护区斑块的廊道本身应由乡土植物成份所组成，并与作为保护对象的残遗斑块相近。4.廊道宽度原理越宽越好是廊道建设的基本原理之一(BinfordandBurchenau1993)。廊道如果达不到一定的宽度，不但起不到维护保护对象的作用，反而为外来物种的入侵创造条件(Frankel,andSoule′,1981.)。对廊道的宽度，目前尚没有一个量的标准，对一般动物的运动而言，1～２公里宽是比较合适的，但对大型动物则需十到几十公里宽。三.关于景观镶嵌体的基本原理1.景观阻力原理景观阻力是指景观对生态流速率的影响。景观元素在空间的分布，特别是某些障碍性或导流性结构的存在和分布、景观的异质性(heterogeneity)将决定景观对物种的运动，物质、能量的流动和干扰的扩散的阻力。阻力随着跨越各种景观边界的频数的增加而加大。不同性质的景观元素产生不同的景观阻力，如对动物空间运动来说，森林或草地比建成区的阻力要小。一般而言，景观镶嵌体的异质性越大，阻力也越大。2.质地的粗细原理一个理想的景观质地应该是粗纹理(coarsegrain)中间杂一些细纹理(finegrain)的景观局部。即景观既有大的斑块，又有些小的斑块，两者在功能上有互补的效应。质地的粗细是用景观中所有斑块的平均直径来衡量的。在一个粗质地景观中，虽然有涵养水源和保护林内物种所必须的大型自然植被镶嵌，或集约化的大型工业、农业生产区和建成斑块，但粗质地景观的多样性还嫌不够，不利于某些需要两个以上生境的物种的生存。相反，细质地景观不可能有林内物种所必须的核心区，在在尺度上可以与邻近景观局部构成对比而增强多样性，但在整体景观尺度上则缺乏多样性，而使景观趋于单调。四.景观生态规划总体格局原理在上述有关景观结构与功能关系的一般原理基础上，Forman等人又提出了下列两个景观整体模式，以作为景观生态规划的总体原则(Forman,1995a-b)。1.不可替代格局景观规划中作为第一优先考虑保护或建成的格局是：几个大型的自然植被斑块作为水源涵养所必须的自然地；有足够宽的廊道用以保护水系和满足物种空间运动的需要；而在开发区或建成区里有一些小的自然斑块和廊道，用以保证景观的异质性。这一优先格局在生态功能上不可替代性的理由在前几条一般原理里已阐明。它应作为任何景观规划的一个基础格局。根据这一基础格局，又发展了最优景观格局。2.最优景观格局集聚间有离析(aggregate-with-outliers)被认为是生态学意义上最优的景观格局(Forman,1995a)这一模式(原理)强调规划师应将土地利用分类集聚，并在发展区和建成区内保留小的自然斑块，同时沿主要的自然边界地带分布一些人类活动的飞地。这一模式有7个方面的景观生态学意义。①保留了生态学上具有不可替代意义的大型自然植被斑块，用以涵养水源，保护稀有生物；②景观质地满足大间小的原则；③风险分担；④遗传多样性得以维持；⑤形成边界过渡带，减少边界阻力；⑥小型斑块的优势得以发挥；⑦有自然植被廊道利于物种的空间运动，在小尺度上形成的道路交通网满足人类活动的需要。所以集聚间有离析的景观格局有许多生态优越性，同时能满足人类活动的需要(McHarg,1969;FormanandGodron1986;FranklinandForman,1987)。包括边界地带的飞地可为城市居民提供游息度假和隐居机会；在细质地的景观局部是就业、居住和商业活动的集中区；高效的交通廊道联接建成区和作为生产或资源基地的大型斑块。这一理想景观格局又能提供丰富的视觉空间。这一模式同样适用于任何类型的景观，从干旱荒漠到森林景观，到城市和农田景观。城市生态基础设施建设的十大景观战略•生态基础设施（EcologicalInfrastructure）,从本质上讲它是城市所依赖的自然系统，是城市及其居民能持续地获得自然服务（NaturesServices）的基础，这些生态服务包括提供新鲜空气、食物、体育、休闲娱乐、安全庇护以及审美和教育等等。它不仅包括习惯的城市绿地系统的概念，而是更广泛地包含一切能提供上述自然服务的城市绿地系统、林业及农业系统、自然保护地系统第一大战略：维护和强化整体山水格局的连续性任何一个城市，或依山或傍水、或兼得山水为其整体环境的依托。城市是区域山水基质上的一个斑块。城市之于区域自然山水格局，犹如果实之于生命之树。因此，城市扩展过程中，维护区域山水格局和大地机体的连续性和完整性，是维护城市生态安全的一大关键。古代堪舆把城市穴场喻为“胎息”，意即大地母亲的胎座，城市及人居在这里通过水系、山体及风道等，吸吮着大地母亲的乳汁。破坏山水格局的连续性，就切断自然的过程，包括风、水、物种、营养等的流动，必然会使城市这一大地之胎发育不良，以至失去生命。历史上许多文明的消失也被归因于此。翻开每一个中国古代城市史志的开篇---形胜篇，都在字里行间透出对区域山水格局连续性的关注和认知。中国古代的城市地理学家们甚至把整个华夏大地的山水格局，都作为有机的连续体来认知和保护，每个州府衙门所在地，都城的所在地都从认知图式上和实际的规划上都被当作发脉于昆仑山的枝杆山系和水系上的一个穴场。明皇朝曾明令禁止北京西山上的任何开山、填河工程，以保障京都山水龙脉不受断损。断山、断水被堪舆认为是最不吉利的景观，如果古代中国人对山水格局连续性的吉凶观是基于经验和潜意识的（俞孔坚，1998），那么，现代景观生态学的研究则是对我们维护这种整体景观基质的完整性和连续性提供强有力的科学依据（NavehandLieberman,1984;FormanandGodron,1986;Forman,1995）。从20世纪30年代末开始，特别是80年代中期开始，借助于遥感和地理信息系统技术，结合一个多世纪以来的生态学观察和资料积累，面对高速公路及城市盲目扩张造成自然景观基质的破碎化，山脉被无情地切割，河流被任意截断，景观生态学提出了严重警告，照此下去，大量物种将不再持续生存下去，自然环境将不再可持续，人类自然也将不再可持续。因此，维护大地景观格局的连续性，维护自然过程的连续性成为区域及景观规划的首要任务之一Harris,,1984;Schreiber,1988;Noss,1991;)。第二大战略：保护和建立多样化的乡土生境系统在大规模的城市建设、道路修筑、及水利工程以及农田开垦过程中，我们毁掉了太多太多独特色而弥足珍贵、却被视为荒滩荒地的乡土植物生境和生物的栖息地，直到最近，我们才把目光投向那些普遍受到关注或即将灭绝，而被认定为一类或二类保护物种的生境的保护，如山里的大熊猫、海边的红树林。然而，在此同时我们却忘记了大地景观是一个生命的系统，一个由多种生境构成的嵌合体（Mosaic,Forman,1995;HanssonandFahrig,etal.,1995）,而其生命力就在于其丰富多样性，哪怕是一种无名小草，其对人类未来以及对地球生态系统的意义可能不亚于熊猫和红树林。历史上形成的风景名胜区和划定为国家及省市的级具有良好森林生态条件的自然保护区固然需要保护，那是生物多样性保护及国土生态