动物觅食行为

动物觅食行为•动物觅食时经常面临着各种不同的选择，如猎取什么食物?到哪里去猎食?采取怎样的猎食路线?自然选择总是使动物的觅食效率尽可能地加以改进，因为只要捕食者能够借助于更有效的觅食，使其存活和繁殖成功的机会增加，自然选择就会对它有利。这个道理对山雀属鸟类来说是很明显的，这些食虫小鸟在冬季白天必须每隔三秒钟就捕食一只昆虫才能维持自己的生存。•1、选择最有利的食物•2、最适食谱•1)搜寻时间和食物平均有利性将随着食谱范围的扩大而减少，•2)只要根据食物有利性和搜寻时间曲线，计算出单位时间的食物摄取率，就可以知道最适食谱中应当包括多少食物，•3)如果有利食物的可得性增加，那么最适食谱中的食物种类就可减少;•4)当捕食者遇到一个新食物时所面临的问题。•运用这一模型可以作出下列一些重要预测:•(1)捕食者总是偏爱较为有利的食物;•(2)当有利食物很多时，捕食者就会有•更大的选择性;•(3)捕食者拒绝吃有利性较小的食物，•不管这些食物是多么常见。•如果同不利性食物相遇的概率很高，必然会降低捕食者的食物摄取率，因为很多时间被辨识时间占去了，这样就将导致图3c中的E/T直线向下摆动。由此很容易看出，如果辨识时间很长，一些不太有利的食物就会由于数量丰富而被包括在最适食谱之中。•利用离做分布的食物•选择最有利的生态小区•(1)质量不随时间变化的生态小区，除非捕食者的寿命很短，否则这种生态小区不太可能存在，•(2)质量随着捕食者的活动而不断下降的生态小区，多数生态小区都属于这一类型，•(3)生态小区质量可在短期内发生变化，但变化原因不是捕食者的活动，而是食物数量的自然周期波动(日周期、季节周期等)。•2、资源可被捕食者耗尽的生态小区•捕食活动经常导致生态小区食物的耗尽，使生态小区的有利性随时间而下降。•根据这一模型，可以作出下列两点预测:•(1)在每一个生态小区内，食物都应当•被耗尽到同一边界值，•(2)这个边界值应当等于整个生境的平•均食物摄取率，即E/T值。•动物的觅食方式取决于食物的种类和食物的性质，因此动物寻找食物和获取食物的效率，以及它们之间为食物而竟争的激烈程度都依食物的种类而转移。不同的食物资源对捕食压力的敏感程度也大不相同，而且，食物资源的利用还同气候和其他环境因素有关。•总各动物的觅食行为并不是一成不变•的，而是随着环境条件的变化、随着个体发育•阶段的不同和随着新情况的出现而不断发生适•应性变化，这是动物行为对环境适应的一个重•要方面。•动物的觅食行为包括对食物的搜寻、捕捉和加工处理三个方面。动物觅食的搜寻方式、捕食效率和处理技能都对动物的食性范围有直接影响。但是这三种觅食技能的相对重要性却依食物的特性而有所不同，以叶栖昆虫为食的小型鸟类就是这方面的一个典型事例，这些鸟类专门以小型和隐蔽的猎物为食，所以它们特别善于搜寻，而不太善于追捕和对付那些比较活跃的动物。动物的搜寻技能•隐蔽的食物要求捕食动物具有更敏锐的感觉能力和搜寻能力。大山雀为了育雏，对某种食物的捕食频率同该种食物的密度有一种特殊的关系。以隐蔽的叶栖昆虫为例，当昆虫的密度尚未达到一定水平时，其被捕食的频率比根据密度所作的预测要低，但当昆虫数量达到一定密度后，它们被成鸟带回巢的频率又比只根据密度所作的预测要高，然而，当密度变得极大时，被捕食频率又重新低于预测值，也就是说，两者呈不规则相关。动物的捕食技巧•像山雀、蜗牛和瓢虫一类的动物，一旦发现和选中食物对象就很容易得到它们，基本上不存在捕食技巧问题。但对另一些动物来说，发现和选择猎物并不难，难的是捕捉它们。但如果捕食者具有适当的捕食策略和娴熟的捕食技巧，这种困难就会大大减少。存在两种完全不同的捕食策略:有些动物采取“坐等”或偷偷逼近猎物的策略，靠出其不意取胜，另一些动物则穷追不舍，靠速度和耐力取胜。•伏击和偷袭的策略常常被独居性的动物所采用，而且只适用于隐蔽物很多的栖息地内。与此相反，在视野开阔、隐蔽物很少的栖息地内，动物常常靠追击的方法猎取食物，因为在这里猎物几乎得不到任何地被物的保护，捕食动物可以发挥快速和持久的奔跑能力。这些捕食动物还常结群进行集体猎食，如狼和狮子。•比较起来，小型捕食动物更经常采用“坐等”或伏击的捕食策略，因为一方面它们的猎物数量较多，“坐等”成功的机会较大，另一方面也同它们的身体较小、易于隐藏有关。随着动物体形的增大，隐蔽就会越来越困难。大型鸟类和哺乳动物有时也会采取“坐等”或伏击的捕食策略，但只有在猎物非常丰富的地方才会看到。•在靠追击猎取食物的动物中，能够坚持长时间奔跑的动物并不多，即使是跑得最快的动物，它们也只能在有限的距离内发挥最大的奔跑速度。因此，采取追击策略的动物，一般也总是先设法接近猎物到一定距离之内才开始追击。•靠集体合作进行猎食的哺乳动物，受这些条件的限制较小，如狼(Camslupus)、猎狗(Lycaonpictus)和斑欲狗(Crocutacrocuta)，它们结群追捕猎物可以猎取单独一个个体所无法猎取的动物，而且可以猎杀大型动物。集体行动还可以弥补每个个体在奔跑能力方面的不足。•专门以大型善奔跑的动物为食的捕食者，常常表现出一种特殊的倾向性，即喜欢猎杀年幼的、衰老的和有病的个体，如狼、斑俄狗、狮子和灰熊(Ursusarctos)。这些动物还能以腐肉为食，在东非的大型食肉兽中，只有猎豹不吃腐肉，苍鹰(Accipi:ergentiiis)喜欢捕杀个体较小或受了伤的林鸽，因为这些个体警觉性较差，而且飞行速度缓慢，易于捕捉。•捕食动物一般不攻击对自身有潜在危险的猎物，除非从这些猎物可以得到巨大的好处。据观察，狮子在攻击有危险的猎物时，自身的伤亡率是很高的，如攻击野牛(Synceruscaffor)和大羚羊。Hornocker(1969)认为，山狮一(Felisconcolor)有着迅速杀死猎物而又不使自身受伤的高度适应性。Schaller(1967)曾指出，虎也有类似的适应。•一个更加微妙的问题是，如果某种食物表面看来个个都很相似，但有的内含营养物，有的却不含，那么面对这种情况，动物是否有所选择呢?Ligon和Martin(1974)曾发现，铿鸟能够区别内部有胚乳的松子和内部没有胚乳的松子。对陌生食物的回避和试探•很多食物是味道不好的，甚至是危险的，因此，捕食动物在遇到不熟悉的食物时，常常表现谨慎，决不轻易去吃它。Coppinger曾用热带蝶类研究过兰铿鸟(Cyanocittacristata),鹤哥(Quiscalusquiscula))和红翅乌鹅的取食行为，这些蝶类的色型是上述鸟类从未见过的，结果Coppinger发现，这些鸟类对陌生的蝶都采取回避的态度。这种谨慎性也许能够说明，为什么当一种陌生食物以低密度出现时，其被捕食率往往低于预测值。•动物对食物的选择也可能受社群行为的影响，褐家鼠(Rattusnorvegicus)对待不熟悉的食物是极其谨慎的，如果有一只鼠因吃了这种食物而病倒的话，这一信息很快便能传给其他的鼠。小鼠的食物嗜好大多是从父母那里继承下来的，成年鼠吃什么它们就吃什么，这也是双亲护幼的一种常见形式(Lore和Flannel1y,1977)。•另一些动物则对不熟悉的食物表现出一种试探行为(Berlyne,1966)，这种行为在刚开始独立觅食的年幼动物那里表现得最明显，随着动物觅食经验的不断积累，这种试探行为也就逐渐消失，但有些动物的试探行为可在不同程度上保持终生，尤其是在食物利用范围特别广的动物，如鸦类。Chapman和Lery(1957)认为，动物在饱食后比在饥饿时会表现出更强烈的试探行为，这说明，动物在饱食之后仍然关心未来会有哪些食物资源可以被利用，这同最适食谱的食物选择现象是一致的，最终将导致食物最优化。反捕食对策•动物有各种各样的对策防御捕食者的捕食。主要对策有警戒色、视觉色多态现象、尾斑信号、报警鸣叫、以某种显示行为分散捕食者的注意力和群力围攻等。•在我们分析动物反捕食对策的进化时，必须牢记以下几点:•第一，被捕食动物的反捕食对策总是同捕食动物的捕食对策协同进化的(L,E,Gilbert和P,E,Raven,1975)，•第二，即使捕食不是作为一个密度制约因素在起作用，一个遗传性的反捕食对策也可能在种群中形成，正如J,B,S,Haldane曾经写过的:“当一个种群的密度受着食物的限制时，如果有一个基因能使动物较少受到捕食者的注意，那么这个基因就会被自然选择所保存，并在种群中散布开来，但这个基因不会增加食物的数量”，•第三，被捕食者的防御行为是针对其他物种的，而不是针对同种其他个体的;最后，自然选择总是使动物的繁殖增至最大限度，但作到这一点的最有效办法是发展反捕食对策，很好地保卫自己、保卫同自己占有共同基因的其他个体，甚至保卫同种或不同种的其他动物。戒色的生态愈义及进化•很多昆虫因味道不好而不被捕食者所捕食，这是它们反捕食的一种对策。这些昆虫一般是从食料植物中获得有防御作用的有毒物质的(P.R,Ehrlieh和R,H,Raven,1967)，如普累克西普斑蝶从马利筋植物中获得一种叫强心昔的有毒物质，但有些蝗典和鳞翅目昆虫却能够自己合成这些有毒物质(C,W,Rettenmeyer,1g70)。•很多这类昆虫都具有鲜明的体色，一般认为，鲜艳的色泽对捕食者是一种警戒信号。有些捕食者对特定的警戒信号具有本能的回避反应(M,S,Loop和S,A,Scoville,1972)，但大多数捕食者都是在先误吃一个或几个具有警戒色的动物并尝到苦头之后才学会避开它们的。这里有两个非常有趣的进化问题:1.作为动物的一种反捕食对策，不可食性是如何进化来的?2.不可食的动物为什么不采取隐蔽自己的对策?•不可食的动物为什么不采取隐蔽对策的问题，曾经提出过两种解释。‘一种解释强调警戒色同背景色的对比，认为鲜明的体色比隐蔽色可使捕食者更快地学会躲避这一物种，并能维持较长时间。因为醒目的色彩更能唤起捕食动物对不可食性的联想，并增强捕食者对不可食物种的记忆((J,R,G,Turner,1975;E,G,Matthews,1977)。另一种解释是J,只,G,Turner于1975年提出来的，他认为，如果捕食者总是以隐蔽的个体为食的话，那么自然选择将会有利于那些在色型上尽可能偏离隐蔽个体的个体。•这里所强调的与其说是颜色的对比，倒不如说是一种新奇性。S,3,Shettleworth曾作过一系列试验，以便支持这一观点。小鸡通过学习能够学会不去饮用有奎宁味并标有新奇颜色的水。如果把有奎宁味的水作两种处理，一种标有新奇颜色，一种保持水的本色，那么在作前一种处理时，小鸡的学习过程就会大大加快。将进行试验的两组小鸡加以调换，其结果仍然不变。这说明，新奇性可以加快动物的学习进程。动物的报替鸣叫•鸟类和哺乳动物的报警鸣叫在反捕食对年的研究中占有突出的地位。关于这一行为的能和进化，讨论颇多，可以说，没有哪一个题能够象这一问题那样提出过这么多的理论，但它们所依据的事实又是如此有限。报警鸣叫总是在发生潜在危险的时刻发出的，一般是在捕食者出现于视野之后。•关于报警鸣叫者的利他行为，W,D,Hamilton于1963年第一次给予了说明，自那以后，已有太多的理论相继问世，这个问题被公认为是一个极其复杂的问题。对这个问题之所以会存在各种不同的解释，部分原因是考虑问题的起点相差太远。•例如，报警鸣叫是针对捕食者呢?还是针对种内其他个体?报警者是为了自身呢?还是为了同伴?报警鸣叫是使被捕食的机会增加呢了还是减少?……任何曾试图建立统一理论的尝试，都由于报警鸣叫在性质、结构和功能方面所存在的种间差异而告失败。由于没有统一的理论，下面我们只好分别介绍一下有关报警鸣叫的一些观点。对报警鸣叫所持的几种观点•对报警鸣叫的功能和进化所提出的各种观点，大致可归纳为以下四类:•(1)报警鸣叫是一种利他行为，这种行为只对同自己无亲缘关系的其他社群成员有利，而报警鸣叫者本身却要为此付出代价。报警鸣叫是通过群间选择(inter-growpselection)进化而来的(详见V.C.Wynne-Edwards,1962)。•由于目前在