动物生物学3-5-4两栖纲

3.5.4由水生向陆生转变的过渡动物——两栖纲（Amphibia）这一类群包括大鲵、蝾螈等有尾两栖类和日常可见的青蛙、蟾蜍等无尾两栖类。绝大多分布于潮湿的热带或亚热带地区。绝大多数两栖类是有益的，是农田害虫的天敌，也可做药用或食用。在教学科研中是良好的实验材料，广泛应用于生物和医学的各领域。由水生向陆生转变的过渡动物——两栖纲（Amphibia）进化地位概括地讲，是幼体生活于水中，成体水陆兼栖的变温动物。它们的身体结构和功能一方面保留了其祖先水生生活的特征，同时又获得了适应陆地生活的进步特征。•是脊椎动物进化史上的重要类群，处于从水生向陆生过渡的中间地位。•两栖类是由硬骨鱼类中的古总鳍鱼类在泥盆纪晚期演化而来。属于四足类中的低等类群，初步完成了由水栖向陆栖的转变，各大系统基本具备了陆生脊椎动物的结构模式，但仍不能脱离水环境而生活。•包括无足目、有尾目和无尾目3大类。􀁺生物学特征1.幼体以鳃呼吸，成体以肺呼吸，并辅以皮肤呼吸;2.皮肤裸露，出现轻微角质化；3.具典型陆生脊椎动物的五指（趾）型四肢，脊柱出现了颈椎和荐椎的分化；4.心脏的心房出现分隔，血液循环为不完全双循环；5.出现中耳和在空气中传导声波的耳柱骨，具有犁鼻器；6.原脑皮；7.体外受精，体外发育，幼体经变态转为成体。3.5.4.1水、陆环境的差异从水生到陆生是脊椎动物进化中的一个重大事件.陆生脊椎动物因此构成四足类(tetrapods)的动物类群。水、陆环境的差异、由水生过渡到陆生所面临的主要矛盾和如何解决？1.空气含氧量比水中充足——如何呼吸空气中的氧气。2.水的密度比空气大——在陆地支持体重并完成运动。3.水温的恒定性（25-30）——维持体内生理生化活动所必需的温度条件。4.陆地环境的多样性——防止体内水分的蒸发、在陆地繁殖。适应于陆生的感官和完善的神经系统。脊椎动物中两栖类很好地解决了其中的一部分问题，形成了对陆生的初步适应。但不完善。两栖类对陆生的初步适应和不完善系性初步适应性：基本上解决了在陆地运动、呼吸空气、适宜于陆生的感觉器官和神经系统等方面的问题。不完善性：1）肺呼吸不足以承担陆上生活所需的气体代谢的需要;2）在陆地防止水分蒸发问题;3）在陆地繁殖问题因而未能彻底地摆脱“水”的束缚，只能局限在近水的潮湿地区分布或再次入水水栖。皮肤的透性使两栖类在盐度高的地区(例如海水)生活困难因而它是脊椎动物中种类和数量最少的、分布狭窄的一个类群。3.5.4.2两栖类对陆地环境的初步适应1．裸露但有轻微角质化的皮肤1）皮肤较薄，表面裸露，多层细胞，由表皮和真皮组成。表皮：表面轻微角质化（1-2层细胞），并出现蜕皮现象；在一定程度上防止水分蒸发。但因无其他保护性结构，只能生活于潮湿环境中。真皮：较厚(疏松和致密结缔组织），有许多色素细胞，多细胞腺、血管、神经等。腺体下陷于真皮有管道通向表面。粘液腺——分泌粘液，保持湿润，使皮肤参与呼吸。毒腺——分布于背部，分泌物白色，保护作用。蟾蜍的耳后腺。色素细胞——黑色素细胞、虹膜细胞和黄色素细胞；相互配合产生各种颜色，是一种保护性机制。2）皮肤与皮下肌肉组织连接疏松，其间分布大量淋巴间隙和皮下血管，与皮肤呼吸功能有关。2．不完善的肺呼吸及不完全双循环的出现1）呼吸的多样化（肺呼吸、皮肤呼吸、鳃呼吸）①肺呼吸：包括鼻孔、口腔、喉气管室和肺。肺呼吸（咽式呼吸）由于没有胸廓，其呼吸动作借助于口咽腔底部的升降（由口腔粘膜进行气体交换），将空气压入肺部来完成呼吸动作，称为咽式呼吸。吸气——外鼻孔开——喉门紧闭、口底下降、经内鼻孔——达口腔——口底上升——原路呼出〉口腔粘膜呼吸。口底多次颤动，外鼻孔关闭，口底上升，喉门打开，空气入肺——压迫空气呼出。（1）呼吸的多样化（肺呼吸、皮肤呼吸、鳃呼吸）②皮肤呼吸肺的结构简单，需要辅助呼吸弥补不足。皮肤薄而湿润，皮下血管丰富。可进行气体交换。尤其在冬季蛰眠期，在水底或湿泥中，皮肤呼吸代替了肺呼吸。对生命继续起着重要作用。③鳃呼吸一些成体（终生生活于水中）和所有幼体的呼吸器官。有内鳃、外鳃和鳃裂等。随着发育变态，退化消失，由咽部长出1对肺。说明低等性。（2）不完全的双循环鱼类：单循环。两栖类：不完全的双循环由于肺呼吸的出现，循环系统发生显著变化，循环路线由单循环转变为不完全双循环。体循环：血液从心脏流出到身体各部经过静脉窦流回右心房。肺循环：从心脏流出到肺部经过肺静脉流回心脏左心房。心房内出现不完全房间隔，但多氧血和少氧血没有完全分开所以叫不完全双循环。①心脏由2心房、1心室、静脉窦和动脉圆锥构成。左心房：与肺静脉相通。接受肺静脉的多氧血。右心房：与静脉窦相通。接受体静脉返回的缺氧血以及皮静脉返回的多氧血。最后进入心室。静脉窦：心脏前端背壁，薄壁囊。是血液流回心脏的汇合处。动脉圆锥：自心室腹面右侧发出，其前段是腹大动脉，由此导出3对动脉。心室：内壁具肌肉小梁，和动脉圆锥中的螺旋瓣对血液进行分流，但由于心室不分隔，多氧血和缺氧血不能完全分开，这种循环是不完全的。②动脉系统：从腹大动脉分出1对颈动脉、1对体动脉和1对肺皮动脉。1对颈动脉：包括1对内颈和外颈动脉。供应头部血液。1对体动脉：供应全身血液。1对肺皮动脉：供应肺及皮肤血液③静脉系统：心脏以静脉窦接受由1对前大静脉和1支后大静脉血液，通过右心房流入心室。前大静脉：汇集头部、内外颈静脉、前肢回来的血。后大静脉：收集来自身体后段和消化道的血液。肺静脉：肺静脉将交换后的多氧血送出肺部——进入左心室。变温动物：两栖类由于不完全的双循环，血液中的多氧血和缺氧血不能完全分开，氧气供应不充分，新陈代谢率较低，产生的热量较低，又不具备完善的体温调节机制，因而属于变温动物，其体温在很大程度上随环境变化而变化。但两栖类在行为上能够部分地避开不利环境，如夏季过热时期常钻入地下进行夏眠；严寒的冬季寻找较合适地点进行蛰眠，此时其新陈代谢水平极低。3.支持和运动系统已基本具备陆生动物的模式骨骼系统：包括头骨、脊柱、带骨和肢骨。上陆后由于重力作用骨骼发生了深刻变化，如荐椎通过四肢将重力传递给后肢。出现颈椎头部灵活等。1）头骨：宽而扁，骨化程度低。骨片愈合或消失，重量减轻，由于脱离了肩带，出现了1枚颈椎，灵活性增强。初步适应陆地生活。2）脊柱：分化为颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎（愈合形成棒状的尾杆骨）4部分。首次出现了出现了颈椎、荐椎、胸骨，成体无肋骨。颈椎：1枚，与头骨的枕骨髁（1对）相关节，头部上下运动；躯干椎：数目不同，蛙蟾类7枚，除了少数双凹型椎骨外，大多数为前凹型或后凹型椎骨。增大了锥体间的接触面，提高了支撑能力。荐椎：1枚，与腰带的髂骨连接，从而后肢获得了稳固的支持。􀁺尾椎：蛙蟾类愈合成尾杆骨。腰带：由髂骨、坐骨、耻骨组成，与脊柱的荐椎相关节与股骨形成髋关节，更好支撑体重。3）带骨：肩带和腰带肩带：由乌喙骨、肩胛骨、上乌喙骨、锁骨组成，不在与头骨愈合，使头部活动灵活。前肢活动多样性。4）肢骨：前肢骨和后肢骨前肢骨：肱骨、桡尺骨、腕骨、掌骨、指骨。后肢骨：股骨、胫腓骨、跗骨、遮骨、趾骨。典型的五指型四肢。为减轻体重适于跳跃，骨骼有愈合现象。如桡骨和尺骨愈合成桡尺骨。但四肢位于体侧不能完全脱离地面，所以运动速度有限。（1）骨骼系统主要特征1）脊柱有了较大的分化，首次出现了一块颈椎和荐椎（具有颈椎和荐椎是陆生动物的特征），使整个脊柱分为颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎（愈合形成棒状的尾杆骨）4部分。颈椎与头骨的枕骨髁（1对）相关节，从而头部有了上下运动的可能性；荐椎与腰带的髂骨连接，从而后肢获得了稳固的支持。􀁺2）首次出现了胸骨，但成体无肋骨。􀁺3）脊椎骨的椎体除少数水生种类为双凹型外，多为前凹型或后凹型。4）头骨已脱离了肩带的束缚，数块骨片丢失或愈合，骨化程度较低（无尾类尤为明显）。5）典型五指（趾）型四肢的出现。四肢位于躯干侧面，其骨骼中多有愈合现象。由乌喙骨、肩胛骨、上乌喙骨、锁骨组成的肩带不在与头骨愈合，从而使前肢的多样性活动有了可能；由髂骨、坐骨、耻骨组成的腰带与股骨形成髋关节，并与脊柱的荐椎相关节以支撑体重。（2）肌肉•部分肌肉保留原始分节现象。无足目和有尾目躯干肌肉分节现象明显，无尾类仅轴下肌的腹直肌保留分节。•轴肌的比例发生变化。轴上肌比例减小，轴下肌比例加大，且分化为3层，即腹外斜肌、腹内斜肌、腹横肌，以保护和支持内脏。•具四肢肌肉，且变得强大而复杂。背面腹面4.消化系统的分化较鱼类复杂消化道：口、口咽腔、食道、十二指肠、回肠、大肠、泄殖腔、泄殖腔孔。消化腺：独立的肝脏、胰脏。有上下颌齿，但无咀嚼能力。有口咽腔腺，无消化功能。肉质舌，根位于口前端底部，舌尖向后（蛙分叉）。食道短。胃：前端是喷门胃，后幽门。后接十二指肠、回肠、大肠、泄殖腔、泄殖腔孔。成体两栖类的食物多以昆虫为主，肠较短，如成体蛙的肠总长仅为体长的2倍，而植食性的蝌蚪肠总长可达体长的9倍。总结：•具结构完全的消化器官（口、口咽腔、食道、十二指肠、回肠、大肠、泄殖腔、泄殖腔孔、消化腺）。•牙齿与鱼类相似，为同型、多出齿，可能出现在上、下颌骨及犁骨等处，无咀嚼功能。•出现了能动的肌肉质舌和口腔腺（四足动物的共同特征）。•有独立的肝脏和胰脏。􀁺5.神经系统仍处于与鱼类相似的较低水平•脑的5部分，仍处于同一平面上，但神经物质开始向大脑顶部转移，即原脑皮出现。•中脑仍是神经系统最高中枢。已具备发育完备的植物性神经系统。6.感觉器官发生较大演变听觉：除内耳外，出现中耳，用于传导声波。内耳：内耳结构与鱼类相似，但出现了真正感音瓶状囊。中耳：眼的后方有一圆形的鼓膜，内侧为中耳腔，以耳咽管与咽部相通，又借耳柱骨与内耳连接。•耳柱骨是由鱼类舌弓上的舌颌骨演变而来。鼓膜位于皮肤表面，没有任何保护。•震动鼓膜的声波经耳柱骨进入内耳，产生听觉。视觉：已具有一系列与陆生生活相适应的特征。•角膜凸出，晶体稍扁平，晶体距角膜较远，适于远视。•具有泪腺，下眼睑可活动，以湿润眼球(眼睑是皮肤的皱褶，覆盖于眼球之前。眼睑有上下之分，两栖类只有下眼睑)。•有瞬膜。瞬膜为上、下眼睑内侧的一个透明皮褶，由内向外覆盖和湿润角膜。嗅觉：出现陆生四足类的两个特化结构：•出现内鼻孔，使鼻腔具嗅觉功能的同时也是空气进出的通道；•出现犁鼻器(vomeronasalorgan)，是鼻腔腹内侧的一对盲囊，能感知进入口腔的空气或物体的化学性质。侧线：水生的幼体均具有侧线，结构和功能与鱼类相似，变态后视生活环境而定，如终生水生的中国大鲵成体保留侧线神经丘，蛙和蟾蜍的成体侧线消失。7.排泄器官对陆生适应的不完善性7.1肾脏•具1对肾脏，位于体腔后部，紧贴背壁脊柱两侧。排尿管由肾的外缘发出的一对细管，通入泄殖腔背壁。输尿管在雄性兼输精，在雌性仅作输尿之用。7.2膀胱•由泄殖腔腹壁突出而成的泄殖腔膀胱。•输尿管与膀胱并不直接相通。膀胱一方面作为聍存尿液之用，一方面执行重吸收水分的功能。7.3渗透压调节•肾脏除了有泌尿的功能之外，还有调节体内水分，维持渗透压平衡的作用。•肾脏中的肾小球具有很强的泌尿功能，可排出多余水分，使体内的水分得以维持恒定。•当两栖类处于水中时，肾脏通过泌尿功能维持体内水分的平衡；但在上陆时，肾脏就不能很好解决失水问题，而还要靠泄殖膀胱一定的重吸收水分功能来解决，但泄殖膀胱不能补偿体表水分蒸发造成的失水，因而两栖类虽然上陆但不能长时间离开水源。8.离不开水环境的生殖方式8.1生殖系统结构8.1.1雄性生殖系统结构•雄蛙：1对卵圆形精巢，输尿管兼作输尿和输精之用。不具单独的输精管。8.1.2雌性生殖系统结构•卵巢：1对位于肾脏前端腹面。输卵管1对，具喇叭形开口不与卵巢相连，位于体腔两侧。通入泄殖腔。壁富含腺体，当卵子通过输卵管时即被腺体所分泌的胶状物质所包裹，等到交配时，始排出体外。8.1.3脂肪体(fatbodyorcoporaadiposa)•雌雄两性皆有脂肪体(fatbodyorcoporaadiposa)，位于生殖腺前方，内含有大量脂肪，为贮存营养的结构。•脂肪体的大小随季节而有变化。与生殖腺的正常发育是密切相关的。•受