生理学――细胞的生物电现象

第三节细胞的生物电现象Biologicalelectricactivityofthecell★生物电（bioelectricity)一切活组织的细胞，不论在安静状态还是在活动过程中均表现有电的变化，这种电的变化是伴随着细胞生命活动出现的，称之为生物电。恩格斯恩格斯在100多年前总结自然科学成就时指出：“地球几乎没有一种变化发生而不同时显示出电的现象”。一、生物电现象的记录Recordingbiologicalactivity（一）细胞外记录（二）细胞内记录二、神经和骨骼肌细胞的生物电现象（一）单一细胞的跨膜静息电位和动作电位1.静息电位（restingpotential）细胞未受刺激时存在于细胞膜两侧的电位差。一般为内负外正。Thedifferenceinelectricalpotentialacrossthemembraneofanundisturbedcell,havingapositivesignontheoutsidesurfaceandanegativesignintheinterior.mV0-70mV0-70+transmembranerestingpotentialrestingpotentialmembranepotential极化：把静息电位时膜两侧所保持的内负外正状态，称膜的极化。超极化：静息电位的数值向膜内负值加大的方向变化的过程。去（除）极化：静息电位的数值向膜内负值减少的方向变化的过程。倒（反）极化：膜内电位由零变为正值的过程，与静息电位的极性相反。复极化：细胞膜去极化或反极化后，又向原初的极化状态恢复的过程。2、动作电位（actionpotential）可兴奋细胞受到有效刺激时，膜电位会在静息电位的基础上发生一次快速、可逆、并有扩布性的电位变化。称为动作电位。它是细胞兴奋的标志。Anactionpotentialisarapidchangeinthemembranepotential.Eachactionpotentialbeginswithasuddenchangefromthenormalrestingnegativepotentialtoapositivemembranepotential(depolarization)andthenendswithanalmostequallyrapidchangebacktothenegativepotential(repolarization).-100+200-20-40-60-80mV阈电位动作电位的时相1.静息相-70~-90mv2.去极相-70~-90mv+20~+40mv超射（overshoot）值：膜内电位由零变为正的数值。3.复极相+20~+40mv-70~-90mv★锋电位：构成动作电位波形主要部分的短促而尖锐的脉冲样电位变化。★后电位：锋电位在其完全恢复到静息电位之前所经历的微小而缓慢的电位波动。★负后电位（去极化后电位）：锋电位后的下降支到达静息电位之前所经历的微小而缓慢的电位波动。★正后电位（超极化后电位）：锋电位后的下降支到达静息电位之后所经历的微小而缓慢的电位波动。动作电位的“全或无”现象同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象，称“全或无”现象。（二）生物电现象产生的机制离子浓度（mmol/L）主要离子膜内膜外膜内与膜外离子比例膜对离子通透性Na+141451:10通透性很小K+155439:1通透性大Cl-41201:30通透性次之A-155无通透性Na+-K+泵在耗能的情况下建立的膜内高K+膜外高Na+状态，是产生各种细胞生物电现象的基础。而这两种离子通过膜结构中的电压门控性K+通道和Na+通道的易化扩散，是形成神经和骨骼肌细胞静息电位和动作电位的直接原因。1.静息电位的产生机制（Bernstein学说)（1）细胞内外K+的不均匀分布，胞内K+高，并且安静状态下细胞膜主要对K+有通透性。（2）促进K+外流的驱动力和阻止K+外流的阻力达到平衡—K+平衡电位（Nernst公式）（3）Na+-K+泵维持细胞内外Na+、K+不对称分布。Originofbiologicalelectricity￭K+equilibriumpotential,EKKClKClsuppose：1.Solution:KCl2.PermeabletoK+onlyK+Cl-Ek=lnRTZF[K+]out[K+]inR:gasconstantT:absolutetemperatureZ:valanceF:FaradayC.NernstformulainoutinoutNote:netdiffusionofK+equalszero.Ek=LnRTZF[K+]out[K+]ininoutsuppose：1.Solution:KCl2.PermeabletoK+onlyNernstformulaK+Cl-Discussing:1.DoK+permeabilityinfluenceEK?2.IfthesolutioncontainsNa+,howaboutEK?计算值实测值实测值计算值Em=PkPk+PNa+PNaPk+PNaEKENaEm=GkGk+GNa+GNaGk+GNaEKENaSummary•EK:EKinsuchaconditionthatthenetmovementofK+acrossmembraneiszero.•Restingpotential:Emmaintainsconstantwhenthechargemovementofallkindsofionacrossthemembraneiszero.ThehighertheK+relativepermeabilityis,theClosertoEKtheRPis.Na+-K+pumpmaintainsNa+andK+concentrationgradientsacrossmembraneanddiffusionforce.二、动作电位的产生机制Formationmechanismofactionpotential动作电位的产生机制Formationmechanismofactionpotential1.电化学驱动力Electrochemicaldrivingforce驱动力＝膜电位－平衡电位Em－ENa＝－70－60＝－130mVEm－Ek＝－70－(－90)＝+20mVEm－ECl＝－70－(－70)＝0－70mVNa+Ca2+K+Cl-Na+－70mV02.动作电位期间膜电导的变化INa=GNa·(Em－ENa)膜电导=膜对离子的通透性VoltageclampNa+K+3.膜电导变化的机制是离子通道的活动NeherSakmann动作电位产生的机制:（1）细胞受到有效刺激，膜去极化达到阈电位时，引起电压门控Na+通道开放（激活），Na+顺电-化学梯度呈再生性内流，直至膜内正电位接近Na+平衡电位。（2）Na+通道的迅速失活及电压门控K+通道的开放，是动作电位复极化的主要原因。（3）Na+-K+泵的活动，使Na+、K+重新回到原来的分布状态。☆负后电位的形成原因复极时，迅速外流的K+蓄积在膜的外侧，暂时性阻碍了K+的外流☆正后电位的形成原因生电性Na+-K+泵的活动三、兴奋的引起和兴奋的传导机制Themechanisminproductionandpropagationofactionpotential（一）刺激引起兴奋的条件★刺激强度★刺激持续时间★时间-强度变化率}反变关系阈强度:（thresholdintensity)固定刺激的时间和强度-时间变化率后，刚能引起组织产生动作电位的最小刺激强度。（二）外加刺激电流(outwardstimuluscurrent)+-外加外向电流可使细胞膜去极化细胞外电刺激-+-+外向电流内向电流细胞外刺激兴奋产生于阴极阴极兴奋阳极抑制细胞内刺激阳极兴奋外向电流+内向电流-细胞内刺激阴极抑制细胞内电刺激（三）电紧张电位和局部电位1、电紧张电位(electronicpotential)由细胞的电缆特性所决定的膜电位的分布。在外加电流的作用，引起细胞膜固有电位的被动改变。按电学规律向周围扩布，呈指数衰减。神经内部膜记录结果2、局部反应（localresponse）局部电位（localpotential)外加外向电流逐渐增大，少量Na+通道开放而导致少量Na+内流，膜发生轻微去极化反应。把阈下外向电流刺激时产生的去极化电紧张电位和由少量Na+通道开放产生的电位变化叠加在一起的去极化电位称局部反应。这种阈下刺激引起的产生于局部、较小的去极化反应称为局部反应或局部兴奋。局部反应时的电位值称为局部电位。局部反应的特点★等级性随阈下刺激强度的增强而增大★衰减性随扩布距离的增加而迅速衰减和消失电紧张性扩布（electrotonicpropagation):局部电位只能沿着膜向邻近作短距离的扩布，并随着扩布距离的增加而迅速衰减乃至消逝。★总和-70mV-55-85thresholdpotentialElectrotonicpropagationS1S2SpatialsummationS1S2Temporalsummation（四）阈电位和兴奋的引起★阈电位（thresholdpotential）能够导致膜对Na+通透性突然激增，诱发细胞膜产生动作电位的临界膜电位的数值。膜去极化达到阈电位时，电压门控Na+通道开放，Na+内流，Na+内流会造成Na+通道更多更大的开放，Na+内流出现一个正反馈或称再生性循环的过程，直至Na+平衡电位。（五）兴奋在同一细胞上的传导机制-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+1.无髓神经纤维-“局部电流学说”localcurrenttheory-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+同一细胞上兴奋的传导是以局部电流（localcurrent）为基础的传导过程，具有安全性。2.有髓神经纤维兴奋的传导过程-跳跃式传导(saltatoryconduction)施旺细胞Schwannscell朗飞结NodeofRanvierIiImrirmThelocal-circuitcurrentandpropagationofAPalongthecellmembrane:跳跃式传导（saltatoryconduction）有髓神经纤维由于髓鞘有绝缘性，兴奋的传布只能在两个朗飞氏结之间形成局部电流，这样动作电位传导表现为跨越髓鞘，在相邻的朗飞氏结相继出现，称兴奋的跳跃式传导。Thepassingofanactionpotentialfromnodetonode(nodeofRanvier)iscalledsaltatoryconduction.动作电位的特点：1.“全或无”现象。2.不衰减性传导。3.脉冲式传导。（三）影响兴奋性的因素1、静息电位水平2、阈电位水平3、通道的性状备用激活失活复活hm备用状态激活状态失活状态备用状态（四）神经细胞兴奋后兴奋性的周期性变化1、绝对不应期（absoluterefractoryperiod）可兴奋细胞受到一次刺激而发生兴奋后的较短时间内，它无论再次受到多强的刺激，也不能再产生动作电位。细胞兴奋性为零。相当于神经细胞锋电位的持续时间Na+通道失活Thetimeintervalduringwhichacellisincapableofinitiatingasecondactionpotential.2、相对不应期（relativerefractoryperiod）在绝对不应期后的一段时间内，高于阈强度的再次刺激能够引起细胞产生动作电位。细胞兴奋性低于正常水平。相当于负后电位前半段持续时间。失活Na+通道开始恢复。3、超常期（supranormalperiod）相对不应期后，阈下刺激即可引起组织细胞再次兴奋。细胞兴奋性