动物生理学全套课件(下)

动物生理学第九章肌肉（Muscle）本章重点粗细肌丝的组成，骨骼肌收缩的机理—“滑行学说”，兴奋-收缩偶联，骨骼肌的收缩形式，运动终板，运动单位，神经-肌肉接头处兴奋传递的过程，终板电位。第一节肌细胞的收缩机理一、骨骼肌的功能结构（一）肌原纤维和肌小节微细结构（图）肌小节：两条Z线间的区域长度=1/2明带+暗带+1/2明带（二）肌管系统1.横管（T管）：兴奋传递的通路；2.纵管（L管）：是肌细胞内的钙库，膜上有钙泵，能通过对Ca2+的贮存、释放和回收，触发和终止肌原纤维收缩；3.三联管：横管和纵管衔接部位，使横管传递的膜电位变化与纵管终池释放回收Ca2+的活动耦联起来。二、骨骼肌的微细结构——肌微丝（一）粗肌丝1.粗肌丝结构：肌球（凝）蛋白2.横桥的作用：（1）与肌动蛋白分子呈可逆结合，拖动细肌丝向M线方向扭动（2）具有ATP酶活性，被激活后可分解供能央的M线聚合成束杆状尾部：朝向暗带中内含ATP酶球形头部：形成横桥肌球蛋白，TnCTnITnT（二）细肌丝由肌动（纤）蛋白、原肌球（凝）蛋白和肌钙蛋白（原宁蛋白）组成1.肌动蛋白：在肌浆中形成两条串株状的链，是构成细肌丝的骨架和主体。2.原肌球（凝）蛋白：在肌肉静息时位于肌动蛋白与横桥之间，掩盖其结合位点。3.肌钙蛋白：与Ca2+结合，引起原肌凝蛋白构象改变暴露结合位点点。抑制作用，暴露结合位肌动蛋白与横桥结合的肌凝蛋白，解除结合时将信息传递给原在TnC与CaTnI：子与原肌凝蛋白结合；TnT：使肌钙蛋白分有强大亲和力；合位点，对肌浆中CaTnC：带双负电荷结亚单位22肌钙蛋白原肌凝蛋白调节蛋白肌动蛋白肌球蛋白收缩蛋白三、骨骼肌收缩的机理（一）神经-肌肉间的兴奋传递1.神经-肌肉接头（运动终板）运动终板：运动神经纤维末梢终止在肌纤维表面构成卵圆形的板状结构。运动单位：一个运动神经元和它所支配的全部骨骼肌纤维，叫做一个运动单位。和胆碱酯酶接头后膜：Ach受体接头间隙：50nm宽内含Ach接头前膜：突触小泡，2.神经-肌肉接头间的兴奋传递运动神经末梢去极化Ca2+进入轴突内小泡内递质（Ach）释放Ach与突触后膜受体结合终板电位（EPSP）Ca2+与钙调蛋白结合兴奋传递终板电位（1）定义：运动终板膜的去极化电位称为终板电位。（2）特点：①无“全或无”特性，电位大小与递质量呈正相关；②无不应期，有总和现象；③以电紧张形式进行扩布，神经冲动、肌细胞动作电位和收缩是一对一的；④其电位只是去极化，不会反极化。Ach在完成传递后即被终板膜上的胆碱脂酶水解而失活，终板电位消失，以备下次神经冲动的传递。3.影响神经-肌肉接头传递的因素（1）细胞外液Ca2+浓度升高时，Ach释放量增加，有利于兴奋传递；相反，Ca2+浓度降低时，则影响兴奋传递。（2）Ach与受体结合是触发终板电位的关键，而受体阻断剂，如美洲箭毒和α-银环蛇毒可特异性阻断后膜Ach受体通道，从而造成传递阻滞，使肌肉松弛。（3）胆碱酯酶能及时清除Ach，保证兴奋由神经向肌肉传递。如有机磷制剂（敌敌畏）、新斯的明等，均有抑制胆碱酯酶的作用，使Ach在体内蓄积，导致后膜持续去极化，引起胆碱能神经和部分中枢功能亢进，传递受阻。（二）兴奋-收缩偶联概念：肌细胞膜兴奋触发肌纤维收缩的生理过程为兴奋-收缩偶联，其偶联因子为Ca2+。三个步骤：（图）动作电位通过横管系统传向肌细胞深部信息在三联管部位的传递纵管系统中Ca2+的释放和再积累AP传至横管横管膜上特殊蛋白质变构解除阻塞作用终池膜Ca2+通道开放Ca2+大量进入肌浆肌浆内Ca2+浓度迅速升高肌肉收缩AP过后激活肌浆网上的钙泵Ca2+逆浓度差转运肌浆内Ca2+浓度迅速降低肌肉舒张肌浆中Ca2+TnC与Ca2+结合，肌钙蛋白构型发生改变其信息通过TnI传递给TnT原肌球蛋白构型发生改变，深陷于肌动蛋白的双股螺旋沟中暴露出肌动蛋白和横桥的结合位点肌动蛋白和横桥结合横桥ATP酶激活ATP分解释放能量横桥向M线方向摆动，拖动细肌丝向粗肌丝中滑行肌小节缩短肌肉收缩（三）骨骼肌收缩的机理（“滑行学说”）肌浆中Ca2+浓度↓肌钙蛋白与Ca2+分离肌钙蛋白与原肌凝蛋白构型恢复肌动蛋白上的结合位点被覆盖横桥头部不能与结合位点结合细肌丝从粗肌丝中退出并复位肌肉舒张★肌肉收缩的结构基础是粗、细肌丝各蛋白质的结构和特性；横桥ATP酶分解ATP供能；而整个过程触发和终止的关键是Ca2+与肌钙蛋白的结合和分离，即Ca2+浓度高低的变化。第二节骨骼肌的生理特性骨骼肌有兴奋性、传导性和收缩性等生理特性。1.骨骼肌的兴奋性较心肌和平滑肌为高，它只接受躯体运动神经传来的冲动而兴奋，且不应期短。2.骨骼肌的传导速度比心肌和平滑肌快，但任何一点发生的兴奋只能局限于同一条肌纤维内传播。3.骨骼肌的收缩性特点是：速度快、强度大、但不能持久。一、骨骼肌的收缩形式（一）等长收缩和等张收缩肌肉兴奋后，发生以长度变化为主而张力基本不变的收缩，称为等张收缩；发生以张力变化为主而长度基本不变的收缩，称为等长收缩。（二）单收缩在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩，称为单收缩。单收缩包括潜伏期、缩短期和舒张期3个时期。（三）收缩总和与强直收缩在实验条件下，给肌肉一连串的刺激，若后一次刺激落在前一刺激所引起收缩的舒张期内，则肌肉不再舒张，而出现一个比前一次收缩幅度更高的收缩，这种现象称为收缩总和。随着刺激频率的增大，肌肉不断进行总和，直至肌肉处于持续的缩短状态，这种收缩称为强直收缩。在刺激频率较低时，收缩曲线呈锯齿状态，这样的收缩称为不完全强直收缩。当刺激频率升高时，可出现平滑的收缩曲线，这样的收缩称为完全强直收缩。引起完全强直收缩所需的最低刺激频率称为临界融合频率。二、骨骼肌的能量代谢（一）骨骼肌收缩的能量来源直接能源：肌肉内ATP分解供能最终能源：糖类无氧酵解和营养物质的彻底氧化ATP→ADP+Pi能量用途：大部分供横桥摆动、肌丝滑行小部分维持各种泵的功能（二）肌肉收缩时提供ATP的途径复习思考题一、解释单收缩强直收缩运动终板兴奋-收缩耦联二、问答题1.横桥的作用。2.肌丝滑行学说的要点。3.试述神经-肌肉接头兴奋传递过程。明带Z线暗带H带M线肌小节粗肌丝分子排列示意图1.粗肌丝肌球（凝）蛋白细肌丝分子排列示意图第十章神经系统（Nervoussystem）目的要求：掌握神经元的功能、突触传递和反射活动规律等了解神经系统的感觉功能、对躯体运动的调节功能了解植物性神经系统的功能特点以及高级神经活动第一节神经元活动的一般规律一、神经元和神经纤维（一）神经元（neuron）基本结构1.功能：神经元有接受、整合和传递信息的功能。2.分类（二）神经纤维传导兴奋的特征完整性、绝缘性、双向传导性、不衰减性、相对不疲劳性抑制性神经元兴奋性神经元神经元（影响）元）运动神经元（传出神经元）中间神经元（联络神经元）感觉神经元（传入神经神经元（功能）分类二、突触突触：两个神经元之间彼此接触的功能部位（一）突触分类1.接触部位轴-体突触轴-轴突触轴-树突触树-树突触2.传递信息方式：化学性突触电突触（缝隙连接）3.功能：兴奋性突触抑制性突触（二）突触的结构（化学性突触）（1）突触前膜：突触小泡，内含Ach；（2）突触间隙：宽约20～40nm；（3）突触后膜：特殊受体与Ach结合，胆碱酯酶水解Ach。（三）突触传递（化学性突触）突触传递：冲动从一个神经元通过突触传递到另一个神经元的过程。1.兴奋性突触传递2.抑制性突触传递1.兴奋性突触后电位（EPSP）定义：突触后膜电位在递质作用下发生去极化改变，这种电位称为EPSP。特点：局部兴奋2.抑制性突触后电位（IPSP）定义：突触后膜电位在递质作用下发生超极化改变，这种电位称为IPSP。（四）突触传递特征（1）单向传递：从突触前到突触后神经元；（2）突触延搁：信息传递时出现时间延缓；（3）总和作用：时间总和与空间总和；（4）兴奋节律的改变；（5）对内环境变化的敏感和易疲劳。（五）突触抑制1.突触后抑制：由于突触后膜超极化，产生抑制性突触后电位，使突触后神经元兴奋性降低，不易去极化而呈现抑制。①传入侧支性抑制：指感觉传入纤维的冲动进入脊髓后，一方面直接兴奋某一中枢神经元，另一方面通过其侧支兴奋另一抑制性中间神经元，然后通过抑制性中间神经元的活动转而抑制另一中枢神经元。其作用在于使互相颉抗的两个中枢的活动协调起来（亦称为交互抑制）。②回返性抑制：指某一中枢的神经元兴奋时，其传出冲动在沿轴突外传的同时，又经其轴突侧支兴奋另一抑制性中间神经元，后者兴奋沿其轴突返回来作用于原先发放冲动的神经元。其意义在于防止神经元过度、过久的兴奋，并促使同一中枢内许多神经元的活动步调一致。2.突触前抑制（前膜去极化）当突触后膜受到突触前轴突末梢影响，使后膜兴奋性突触后电位减小，导致突触后神经元不易兴奋而呈现抑制的现象。A-B：轴-轴突触A为中间的兴奋性神经元①没有B存在时，A兴奋在C上产生EPSP，触发C兴奋；②当兴奋B时→B释放GABA→引起A动作电位↓→Ca2+内流↓→轴突释放兴奋性递质↓→C产生EPSP↓→抑制效应。作用：防止神经元过度兴奋，使反射活动协调。三、神经递质和受体（一）神经递质神经递质应具备的条件①突触前神经元能合成递质②递质贮存于突触小泡内，当兴奋到达神经末梢时，小泡内递质能释放入突触间隙③递质与后膜上受体结合发挥生理作用④后膜上存在使递质失活的酶⑤有受体激动剂或颉抗剂1.外周递质由外周神经系统的神经元合成，包括乙酰胆碱、去甲肾上腺素和嘌呤类或肽类。2.中枢递质（1）乙酰胆碱（2）单胺类多巴胺去甲肾上腺素5-羟色胺（3）氨基酸类谷氨酸甘氨酸Γ-氨基丁酸（4）肽类视上核和室旁核分泌的多肽下丘脑肽能神经元分泌的多肽阿片样肽（5）其他递质：如一氧化氮等（二）受体受体：细胞膜或细胞内能与某些化学物质发生特异性结合并诱发生物效应的特殊蛋白质分子。特性：①特异性②饱和性③可逆性配体：能和受体发生特异性结合的化学物质，包括受体激动剂：能与受体发生特异性结合并产生相应生理效应的化学物质；受体颉颃剂：只和受体发生特异性结合，不产生生理效应的化学物质。1.胆碱能受体N1受体N型受体（烟碱受体）N2受体2.肾上腺素能受体3.突触前受体α1受体β1受体α受体β受体α2受体β2受体4.中枢内递质的受体M型受体（毒蕈碱受体）主要的受体系统：第二节反射活动的一般规律一、反射与反射弧1.反射:在CNS（Centralnervoussystem）参与下，机体对刺激发生的规律性应答。2.反射弧：实现反射活动的结构基础和基本单位。包括：感受器、传入N、反射中枢、传出N、效应器。二、中枢神经元的联系方式1.辐散式：扩大突触前神经元的影响范围；2.聚合式：实现中枢信息的集中；3.链锁式：在空间上加强或扩大作用范围；4.环式：引起反馈效应，产生后放或使兴奋及时终止。第三节神经系统的感觉功能感受器：指分布于动物体表、内脏或深部，能感受内外环境的刺激，将其转化为神经冲动的转化装置一、感受器的一般生理特性1.适宜刺激2.换能作用3.编码作用4.适应现象5.对比现象和后作用二、脊髓的感觉传导功能（一）浅感觉传导：传导痛、温觉与轻触觉。（二）深感觉传导：传导肌肉本体感觉和深部压觉三、丘脑的感觉投射系统产生特定感觉维持皮层觉醒大脑皮层特异性非特异性投射系统丘脑传入系统感受器四、大脑皮层的感觉分析功能躯体感觉在大脑皮质的投影规律：①左右交叉，但头面部是双侧性的；②前后倒置，即后肢投影在大脑皮质顶部，且转向大脑半球内侧面，而头部投影在底部；③投影区大小决定于感觉的灵敏度、机能重要程度和动物特有的生活方式。第四节神经系统对躯体运动的调节一、脊髓对躯体运动的调节1.牵张反射：骨骼肌受外力牵张伸长时，反射性引起受牵拉肌肉收缩的现象。（1）腱反射：短暂快速牵拉肌腱时所发生的牵张反射（膝反射）。（2）肌紧张：是指缓慢持续牵拉肌腱时所发生的牵张反射。意