3.1神经系统总论2012

生命科学学院动物生理教研室生理学第三章神经系统神经系统§1总论§2神经系统的感觉分析机能§3神经系统的运动调节机能§4脑的高级功能和脑电图第一节总论生命科学学院动物生理教研室第一节总论一、神经元与神经胶质细胞二、突触三、神经递质与受体四、反射活动的基本规律一、神经元与神经胶质细胞（一）神经元胞体Soma突起树突Dendrites轴突Axon一、神经元与神经胶质细胞（一）神经元1.神经元的功能区从功能学角度讲：神经元膜上有受体，能接受化学信息；神经元能产生、传导冲动（易产生部位为运动神经元的始段，感觉神经元起始朗飞氏结）；神经末梢神经递质释放。由此，有人将神经元分为四个功能区-受体部位、AP产生部位、传导部位、递质释放部位。一、神经元与神经胶质细胞（一）神经元1.神经元的功能区几个主要功能区受体部位：胞体、树突产生动作电位起始部：运动神经元始段，感觉神经元起始朗飞氏结传导冲动部位：轴突引起递质释放部位：神经末梢一、神经元与神经胶质细胞（一）神经元2.神经元的基本功能感受刺激（信息）；产生兴奋/抑制（产生与转换信息）；传导信息；分析综合信息；调节控制效应*下丘脑神经元的内分泌功能，即将神经信息转变为激素信息。一、神经元与神经胶质细胞（一）神经元3.神经元的分类按功能分：感觉神经元、中间神经元、运动神经元一、神经元与神经胶质细胞（一）神经元3.神经元的分类按突起数目：单极神经元、假单极神经元、双极神经元和多极神经元一、神经元与神经胶质细胞（一）神经元3.神经元的分类按所含递质：胆碱能神经元、多巴胺能神经元、5-HT能神经元等一、神经元与神经胶质细胞（一）神经元3.神经元的分类按效应（性质）：兴奋性神经元、抑制性神经元根据投射范围：长投射神经元、局部回路神经元根据轴突长短：GolgiI和GolgiII一、神经元与神经胶质细胞（二）神经纤维轴突或长树突（轴索）包被髓鞘或神经膜成神经纤维。分有髓神经纤维、无髓神经纤维。一、神经元与神经胶质细胞（二）神经纤维1.神经纤维的分类根据电生理特性（传导速度和后电位差异）A类：Aα、Aβ、Aγ、AδB类：B类纤维直径3um，传导速度15m/s，与Aδ相似。但Aδ有负后电位和小的正后电位；B类无负后电位，有大的正后电位。C类：0.6~2.0m/s，无髓鞘根据直径(传入纤维)：I（Ia、Ib）、II、III、IV一、神经元与神经胶质细胞（二）神经纤维2.神经纤维传导特征双向性结构、功能完整性绝缘性相对不疲劳性不衰减性一、神经元与神经胶质细胞（三）轴浆运输1.正向轴浆运输（anterogradeaxoplaxmictransport）由胞体→轴突末梢1)快速轴浆运输猫等动物坐骨神经，410mm/d运输线粒体等细胞器、递质囊泡、其他分泌颗粒囊泡机制：囊泡滚动学说：①被运送的膜结构中有类似Ms的驱动蛋白（kinesin）-具有ATP酶活性，神经元内微管结构中有actin相似蛋白，其上有kinesin结合位点和ATP；②ATP分解供能，使微管膜与囊泡发生附着结合→脱离…。如此不断地与下一个点结合，使囊泡在微管上滚动向前推进。一、神经元与神经胶质细胞（三）轴浆运输1.正向轴浆运输（anterogradeaxoplaxmictransport）2)慢速轴浆运输1-12mm/d由微管、微丝蛋白随着合成而向前延伸，轴浆中可溶性成分随之向前运输快速轴浆运输和慢速轴浆运输一、神经元与神经胶质细胞（三）轴浆运输2.逆向轴浆运输（retrogradeaxoplaxmictransport）205mm/d其机制为胞浆动力蛋白（cytoplasmicdynein）作用，类似于驱动蛋白（kinesin）。神经生长因子、狂犬病毒、破伤风病毒经入胞形式被轴突末梢摄取逆向运输的意义:有人认为对细胞体合成蛋白质等有反馈控制作用；由此而产生了HRP技术，追踪神经纤维的发源部位。一、神经元与神经胶质细胞（四）神经的营养作用1.神经对所支配组织的营养作用神经末梢除了释放递质，完成传递兴奋的功能外，还可释放营养因子，持续调节被支配的组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构与功能变化。营养因子借助于轴浆流动，与神经冲动无关，局麻药物不影响。实验性切断运动神经，肌肉内糖原合成减慢，蛋白质分解加速，肌肉萎缩，将神经缝合后可恢复。脊髓灰质炎、脊髓运动神经元麻痹一、神经元与神经胶质细胞2.神经所支配的组织和胶质细胞对神经的营养作用被支配组织和胶质细胞释放神经营养因子——神经生长因子（NGF），神经营养因子3、4、5（NT-3…），脑源性神经营养因子（BDNF）等，这些因子为蛋白质。神经末梢有受体，目前已有发现三种受体TrKA(NGF)、TrKB(BDNF;NT-4/5)、TrKC(NT-3)，受体激动后可引起磷酸化过程，促进神经元合成有关蛋白，维持神经元生长、发育、正常功能。一、神经元与神经胶质细胞（五）神经胶质细胞(neuroglia)在中枢体积占1/2，数量为神经元的10倍。周围：神经膜细胞（Schwanncell），被囊细胞（capsularcell）；中枢：星形胶质细胞（astrocyte）、少突胶质细胞（oligodendrocyte）、室管膜细胞（ependymalcell）、小胶质细胞（microglia）等。原浆性星形胶质细胞纤维性星形胶质细胞小胶质细胞一、神经元与神经胶质细胞1.胶质细胞的电生理学特性胶质细胞膜电位变化随神经细胞电活动而变化。神经细胞兴奋→[K+]o↑→胶质细胞膜电位变化↓→代谢变化→释放GABA→影响神经元活动。膜电位较高：惰性静息电位，仅有K+通透性不产生“全或无”的动作电位神经胶质细胞之间有低电阻的缝隙连接一、神经元与神经胶质细胞2.胶质细胞的功能1）支持作用在中枢，除小血管周围有结缔组织外，其余均由胶质细胞交织成网，支持神经元与神经纤维。在大、小脑皮层发育过程中，神经元沿胶质细胞突起方向迁移，直到定居部位。2）修复和再生作用中枢病变时，小胶质细胞转化成巨噬细胞，清除损伤后的碎片，星形细胞分裂填充缺损，起到修复、再生。一、神经元与神经胶质细胞2.胶质细胞的功能3）物质代谢和营养作用中枢神经细胞间隙小，胶质细胞利用突起从毛细血管壁向神经元输送营养物质产生神经营养因子→神经元生存、生长、分化。4）绝缘屏障作用髓鞘；血-脑屏障：星形胶质细胞的终足、基膜、脑微血管的内皮细胞一、神经元与神经胶质细胞2.胶质细胞的功能5）维持合适的离子浓度[K+]o↑→胶质细胞膜Na-K泵活动↑→将外K+积聚于胞内；损伤→胶质细胞过多增生→胶质细胞膜泵K+能力↓→高K+导致神经元去极化，兴奋性↑→局部癫痫。一、神经元与神经胶质细胞2.胶质细胞的功能6）摄取和分泌神经递质胶质细胞能摄取GABA，Glu转换为后Gln再运到神经元，既消除了Glu，又为神经元合成递质提供前体；[K+]o↑→去极化，分泌GABA；去神经支配的骨骼肌，神经末梢胶质细胞释放Ach，维持递质浓度。一、神经元与神经胶质细胞2.胶质细胞的功能7）胶质细胞与跨膜信号转导胶质细胞上有离子通道受体，G蛋白偶联受体胶质细胞、神经细胞有其功能相关的关键性转录因子（nuclearfactor,NF-κB）。静息时NF-κB与抑制物IκB结合。刺激→IκB被PKA/PKC/酪氨酸激酶（proteintyrosinekinase,PTK）作用→磷酸化→IκB与NF-κB解离→NF-κB入核导致靶基因表达。NF-κB是一种重要的应激传感器，比即早基因还快。一、神经元与神经胶质细胞2.胶质细胞的功能8）调节神经元活动释放GABA，摄取GABA及Glu；释放Ach，调节递质量。产生白血病抑制因子（LIF），诱导交感神经合成、释放SP；产生轴索生长抑制素，控制成年轴突生长；内皮细胞通过LIF也可诱导星形细胞分化。神经元胶质细胞产生新分化因子/新调节素（newdufferentiation/newregutin），通过酪氨酸激酶受体控制细胞增殖、分化、迁移。一、神经元与神经胶质细胞2.胶质细胞的功能8）调节神经元活动BarresPfrieger在Science（1997）上首次报道了胶质细胞能增加突触数量和传递效能。胶质细胞分泌的可溶性因子（胆固醇+载脂蛋白酶复合物）可增强小泡及释放位点前成分（synapsin,synaptophysin突触泡膜素）促突触形成。（MauchDH，2001，science）通过影响Glu的清除，影响胆碱能神经突触前AP。过量Ach释放时，经Ach结合蛋白，影响突触传递。BeattieEC，ChoiD.等（2002,Science）报道，胶质细胞释放TNFα因子，能快速增加AMPA受体表达，进而影响NMDA、LTP、LTD，影响学习及发育控制。一、神经元与神经胶质细胞2.胶质细胞的功能8）调节神经元活动我校长江学者讲座教授张遐博士领导的团队在《Cell》(2012)发表文章首次在活体动物实验中提供直接证据,证明大麻素作用于神经胶质细胞上的CB1受体，激活胶质细胞的活动使海马的CA3-CA1兴奋性突触发生LTD，引起工作记忆的损伤.一、神经元与神经胶质细胞2.胶质细胞的功能9）免疫应答作用神经系统感染：产生细胞因子和补体等免疫分子小胶质细胞转化成巨噬细胞起抗原呈递细胞作用：星形胶质细胞膜上有主要组织相容复合物II（MHC-II）类蛋白与抗原结合，将抗原呈递给Tc，产生免疫。星形胶质细胞也称为抗原呈递细胞。二、突触(synapse)（一）突触结构一个神经元和另一个神经元之间的机能连接点，称为突触(synapse)，是神经元间传递信息的特殊结构。经典突触为化学突触，由三部分组成。突触前成分presynapticelement突触间隙synapticcleft突触后成分postsynapticelement二、突触(synapse)（一）突触结构1.突触前成分presynapticelement前膜：前膜厚5~7nm，胞浆面有致密物质，锥体形（六边形），细丝连成网格，称为突触前囊泡网格（presynapticgrid）。致密物：肌动蛋白丝(actin)，脑血影蛋白（fodrin）。前膜受体蛋白：syntaxin,囊泡：递质、囊泡膜蛋白突触活性带二、突触(synapse)囊泡有3种：小清亮囊泡（smallclearsynapticvesicle,SSV），含经典神经递质Ach、Gly、Glu、GABA；小颗粒囊泡（smalldensecoredvesicle,SDV），单胺类神经递质；大致密核心囊泡（largedensecoredvesicle,LDV)，肽类递质。二、突触(synapse)（一）突触结构2.突触后成分postsynapticelement后膜胞浆面致密物由细丝和颗粒组成。有70多种蛋白，其中肌动蛋白、脑血影蛋白和CaM等以大分子复合物成支架样结构，容纳通道蛋白、受体蛋白、糖蛋白、微管蛋白及与第二信使相关酶。3.突触间隙synapticcleft有雾状细丝样结构，平行排列成1~2个个致密层。前后膜之间粘着在一起不分离，主要成分是粘多糖、糖蛋白、唾液酸等二、突触(synapse)（二）突触分类1.按接触部位分为轴-胞型、轴-轴型、轴-树型等9种。2.按接触方式分：包围式突触、依傍式突触二、突触(synapse)（二）突触分类3.按组合分：串联、交互、混合性二、突触(synapse)（二）突触分类4.按传递方式分a电突触化学突触解剖定向性化学定向性b电突触化学突触非突触性化学传递二、突触(synapse)电突触结构基础是缝隙连接(gapjunction)，两个神经元之间约有2~4nm的缝隙，细胞膜不增厚，膜两侧近旁胞质内不存在突触小泡。膜上的连接蛋白的六个亚基形成六角形的通道。电突触的特点是：突触前后两膜很接近，神经冲动可以直接通过，速度快；传导没有方向之分，形成电突触的2个神经元的任何一个发生冲动，