33-水稻雄性不育系的分类

种子生产与经营专业教学资源库水稻雄性不育系的分类主讲：李益锋@湖南生物机电职业技术职院目录CONTENTS一按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类按不育发生的阶段分类二我国常用水稻不育系的分类三应用雄性不育系是水稻杂种优势利用的基本途径和必要条件。我国杂交稻的成功最早开始于野败不育细胞质的发现和应用，20世纪70年代育成了第一批三系不育系，其保持系均为浙江等地的早籼优良品种，还有一些利用日本常规粳稻作保持系的BT型不育系。20世纪80年代研究发掘了更多的不育细胞质源，育成D型、冈型、红莲型、印尼水田谷型、滇型等多种不育系，其保持系大多是杂交选育获得。20世纪90年代由于科技政策的导向使两用核不育系的选育占据了主导地位，而三系不育系几乎处于停滞状态。进入21世纪以后三系不育系逐渐复苏，形成了与两系不育系共同发展局面。根据不育细胞质和不育核基因的来源和性质不同，我国水稻雄性不育系可分成核质互作型不育系和核不育两用系两大类，也就是统称的三系不育系和两系不育系或光温敏不育系。核质互作型不育系雌蕊正常而雄蕊花粉败育，不能自交结实，雄性不育性受细胞质和细胞核不育基因共同控制的水稻品种，为核质互作型不育系（cytoplasmicmalesterileline;CMSline)，用A表示。袁隆平朱英国按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类细胞核：不育基因用r表示可育基因用R表示R对r呈显性细胞质：不育基因用S表示可育基因用N表示关系：R对r呈显性，核可育基因R可以抑制质不育基因S的表达核质互作型不育系主要类型野败型(WA)：以雄性不育野生稻作母本，用栽培品种连续回交选育而成,如使用面积最大的珍汕97A和V20A属这一类型。矮败型(DA)：以矮秆雄性败育野生稻作母本与栽培稻品种杂交育成,如协青早A。红莲型(HL)：以红芒野生稻与籼稻品种莲塘早杂交和成对回交选育而成,以后用其他籼稻品种与其杂交和回交,育成不同类型的红莲型不育系,如粤泰A等。包台型（BT）：以印度籼稻品种ChinsuranBoroⅡ为细胞质供体,以粳稻品种作核供体选育而成,如粳稻不育系黎明A、六千辛A等。滇型(TI)：滇型不育系有许多类型组合，其代表性的不育系如滇3A,以高海拔籼稻品种峨山大白谷作母本,与红帽缨回交转育而成。冈型(GA)：以西非晚籼品种冈比亚卡(Gambiaca)作母本,用栽培品种进行连续回交选育而成,如冈46A、朝阳1号A等。D型(Di)：以圭亚拉晚籼品种DissiD52/37作母本,与籼稻品种回交育成,如D汕A是由Dissi作胞质供体,珍汕97作胞核供体培育而成的。按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类核质互作型不育系的评价我国应用核质互作型不育系已有40年历史，而且一直在杂交稻中占主导地位，近年都在80%的水平上。以野败型为代表的核质互作型不育系花粉败育完全、不育性高而稳定、柱头外露率30%～40%甚至更高。除抽穗期略有推迟和存在一定程度包颈现象外，至今还没有真正发现其他方面的负效应。由于不育性受两对主效核基因和不育细胞质共同控制，遗传稳定性良好，国内外大部分籼稻品种都具有不育性的保持能力。恢复基因虽然有较强的地域性分布，但在育种过程中容易测定和导入。——陆作楣（2014）按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类核不育两用系核不育两用系（dual-purposegenicmalesterileline，用S表示）是指不育系的育性由细胞核不育基因控制，而与细胞质无关，这些不育基因可能来自基因突变，而且有多个非等位基因。目前水稻的核不育两用系基本上是温度敏感型不育系，也就是不育系可育和不育多由气温高低所控制，但生育期较长的迟熟类型还会部分甚至全部受日照长度所制约。按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类根据目前研究的结果，大面积应用的温敏不育系在幼穗分化的特定时段日平均气温24℃左右为分界线。温度高于此分界线表现为雄性不育，可以用来作杂交稻制种的母本不育系，低于此分界线表现雄性可育，可以自交繁殖，自交的后代仍是温敏不育系。按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类核不育两用系的评价温敏不育系可以一系两用，其不育基因为隐性，理论上凡不具有温敏不育基因的品种都是它的恢复系，选择正常恢复度的亲本一般要比选择三系恢复系来的方便。温敏不育系的繁殖不需要保持系，只要选择适宜地区和适宜的季节，繁殖产量可以达到较高的水平，而且简化了技术和操作的环节。目前核不育两用系在长江中下游地区占有一定的面积，主要是安徽、湖北、湖南、江西单季杂交中稻区。两系杂交稻推广组合的产量和米质总体来说优于三系杂交稻。在西南和华南地区由于受光热资源或复种要求的限制，核不育两用系还不具有应用的优势，至今两系杂交稻约占全国杂交稻总面积的20%。——陆作楣（2014）按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类按不育发生的阶段分类按不育发生的阶段分类根据不育发生的阶段不同可将不育系分为孢子体不育系和配子体不育系。孢子体不育的不育系和恢复系杂交的F1，所产生的花粉和雌性卵细胞都能正常发育受精。因而种植F2群体既有可育株也有不育株，例如野败型不育系和温敏型不育系都属此类。配子体不育的不育系和恢复系杂交的F1所产生的花粉，含有恢复基因的表现正常，含有不育基因的出现败育，而雌性的卵细胞仍然全部正常，于是F2的群体中全部都是可育株。粳稻BT型不育系和籼稻红莲型不育系皆属此类。♀♂孢子体不育配子体不育rfRfrf（死亡）Rfrfrfrf（不育株）Rfrf-RfrfRfRfrfRfRf-RfRf孢子体不育和配子体不育条件下，杂交种F1花粉分离和后代F2核基因型按不育发生的阶段分类减数分裂正常1、孢子体不育雄性不育的发生受孢子体的支配。一般花粉母细胞发育较正常或基本正常地进行减数分裂。在花粉发育到单核期前后败育，花粉粒皱缩，无内含物，形成一个非典型的花粉形态，统称典败型。图片引自毛玉姝（2012）单核期前后败育图片引自毛玉姝（2012）按不育发生的阶段分类2、配子体不育雄性不育受配子体的支配。不育系花粉败育从二核期开始，这时花粉细胞壁进一步发育接近正常，细胞核里由于双核中营养核的作用，细胞内有了淀粉积累，碘—碘化钾的染色反应呈现阳性，表现为圆形红褐色至深褐色的败育花粉，称为染败。按不育发生的阶段分类水稻3种CMS花粉1%碘-碘化钾染色表型A:WA-CMS;B:HL-CMS;C:BT-CMS图片引自黄文超（2012）我国常用水稻不育系的分类根据前面的两种分类方法，可以将我国300多种不育系按照三系不育系和两系不育系，再分成孢子体不育和配子体不育两大类（见表1）。三系法杂交水稻种子生产过程示意图两系法杂交水稻种子生产过程示意图我国常用水稻不育系的分类经过两项分类和归并之后，可以简化为四个有代表性的类型，即野败型、红莲型、BT型和温敏型。四种类型的不育系都具备相互区分的特征特性（见表2）。——陆作楣（2014）谢谢观看Thankyouforwatching