大连海洋大学精品课程贝类学 第1章 总论

一、贝类的主要特性（一）身体不分节，左右对称（大多数腹足类身体左右不对称，是因为在发育过程中身体经过旋转的结果）（二）身体分头、足、内脏囊、外套膜和贝壳五部分（三）除瓣鳃类外，口腔内有颚片（jaw）和齿舌（radula）第一章总论第一节贝类的主要特征和分类（四）神经系统包括神经节，神经索和围绕食道的神经环（五）体腔退缩为围心腔（六）间接发育，期间多数经过担轮幼虫期(trochoporestage)和面盘幼虫期（veligerstage）无板纲毛皮贝目新月贝目多板纲鳞侧石鳖目石鳖目单板纲罩螺目帐篷螺目窄套目瓣鳃纲列齿目异柱目真瓣鳃目掘足纲前鳃亚纲原始腹足目中腹足目新腹足目后鳃亚纲头木盾目无木盾目被壳翼足目裸体翼足目囊吞目无壳目背木盾目裸鳃目腹足纲肺螺亚纲基眼目柄眼目四鳃亚纲软体动物门头足纲二鳃亚纲十腕目八腕目二、贝类的分类三、分纲概述（一）无板纲为贝类中的原始类型、形似蠕虫、故称无板类。此类动物的腹面中央通常有一沟，又称“沟腹纲”外套膜极发达，长而生有角质层和各种石灰质的针骨。神经系统由围食道神经环和它向后延伸的两对神经索组成。有约100种，全部海产，如龙女簪。（二）多板纲身体生有8块状贝壳。体足椭圆形，左右对称，口及肛门位于身体的前后端，多板类的贝壳不能覆盖整个身体，贝壳与外套膜边缘之间裸露的部分，叫环节，环带表面有角质层或生有石灰质的鳞片，针骨或角毛等。神经系统由围食道环状神经中枢和向后派生的工作对神经索组成，也是贝类的原始型足大，鳃位足部周围的外套沟中，数目多海产，共有约600种，如石鳖（chiton）。（三）单板纲1952年，丹麦“海神”号调查船在太平洋哥斯达黎加西方3570米深海发现的现生种。也是一类原始贝类，如神经，消化系统，鳃的位置结构等，都与多板纲相似，但它只有一个帽状的贝壳，而且有些器官有明显的分节现象，与腹足纲、多板纲均不同，故单独列为一纲，目前深海发现8种称“新蝶贝”。（四）瓣鳃纲（Lamellibranchia）此类的鳃呈瓣状，故名瓣鳃类。身体左右侧扁，有左右两类，又名双壳类Bivalivia.由于头部退化，是发达呈斧状，故又称“无头类”和“斧足类”(pelecypold)，无齿舌，神经系统简单，但心脏不发达，仅有一个腔。头部退化成身体前端的一个突起，神经系统，主要由脑侧，脏、足四以神经节及其连拦的神经所组成。（六）腹足纲足发达，位于身体腹面，故名“腹足类”。通常有一个螺旋形的贝壳，亦称“单壳类”（Univalvia）或“螺类”。头部发达，有口、眼及或2对触角。有时种类身体因在发育期间经过扭转形成不对称的体制。神经系统由脑，侧、脏、足4对神经节及其相连结的神经组成，结构较为复杂。心脏位于身体背侧，有1个心室，或2个心耳，♀♂♀♂。在软体动物门中种类最多，已发现有8万多种。海洋淡水和陆地均有分布。分三个亚纲。1．前鳃亚纲扭神经亚纲，胚胎发育期间发生扭转，使侧脏神经连接左右交叉成“8”字形，故名“扭神经类”。本鳃简单常位于心室的前方，故名。下分3目：•1）原始腹足纲：Archaeogastropoda本鳃呈状。多数种类有2个心耳，神经系统集中不显著，如鲍。•2）中腹足目：Mesogastropoda鳃呈栉状，有一个心耳。神经系统相当集中，如用螺。•3）新腹足目：Neogastropda神经系统非常集中，齿吞狭窄，齿式多为1.1.1或1.0.1，故叉名狭目。如骨螺2．后鳃亚纲Opisthobranchia除捻螺外，侧脏神经连结不交叉成“8”分型，本鳃和心耳一般心室的后方，故名.下分8目1）头木盾目头部背面有掘泥沙用的头盘，通常有发出的外壳或内壳，外套腔有右方开口或退化，如刺螺。2）无木盾目无头盘。贝壳退仅为为内壳，较小，如海兔Aplysia.侧足较大。3）被壳翼目Thecosomata常有石质壳或软骨的厚皮。是扩张或2个对称的前鳍。如龟螺，营大洋浮游生活。以原生动物和低等藻类为食。4）裸体翼足目Pterota在成体中无外套腔和贝壳，侧足在前部呈翼状，为肉食性浮游动物，如皮鳃。5）囊吞目Sacoglossa一般无外套腔和贝壳，也有2枚贝壳和种类，齿吞排列或上升齿和下降齿，位于首囊，如海天牛。6）无壳目或体贝壳退化，具管针，（首部无附属物）如无壳螺7）背木盾目贝壳有或无，无侧足有外套膜腔，栉鳃大，位于右侧如无壳侧鳃8）裸鳃目成体时无贝壳，嗅检器和鳃，有些种类形成在背面或左右两缘如海牛。3．肺螺亚纲无鳃、用肺呼吸。多栖息于陆地和淡水中。下分2目。多具螺旋壳，亦有退化消失。1）基眼目Basommatophora头部有伸缩性，有触角1对，眼无柄，在触角基部，如椎实螺Lymnaea2）柄眼目Stylommatophora多是头部有触手2对，眼在后触角顶端，如发达贝壳，大蜗牛（Helix）（七）头足纲头部和足部很发达，足环生于头部前方，故名“头足类”。化石种很多，现生仅500余种，海产，除鹦鹉具外壳，其它种类为内壳，或贝壳退化。神经系统在贝类是最为复杂，神经节集中头部。心脏有2个或5心耳，相当于漏头为排水，运动大的器官。鱼的总数。上内有颚片和齿吞，多数种类内脏腔侧有墨囊，♀♀♂，体内受精，直接发生，无变态，下分2个亚纲。1．四鳃亚纲（Tetrabranchia）鳃，心耳，肾脏都是2对，上具外壳，螺旋形，分室。触手数多，无墨囊，生活的种类仅鹦鹉螺一科2．二鳃亚纲鳃，心耳，肾脏都是一对，贝壳为内壳退化，腕为四对或五对。有墨囊。1）十腕目具5对，如乌贼2）八腕目具4对腕，如章鱼第二节贝类的形态构造一贝类的外部形态（一）贝壳（shell）贝类大多具有1个2个或多个贝壳。贝壳的形状和构造变化很大，每种都具有独特的形态，因此是分类上的重要特征。过去完全靠贝壳分类，产生较大的偏差。贝类的主要成分是CaCO3，约占95%左右，其它成分还有贝壳素（Conchiolin）和少量其它物质。壳的构造一般可分为三层：1）角质层：又名皮层，为最外面的一层，由贝壳素构成，能耐酸的腐蚀，起保护外壳的作用，一般较薄，透明，具有光泽。由外套膜缘分泌而成。2）壳层：位于中间，又称棱柱层,占据壳的大部分，由角柱状的方解石构成。此层由外套膜缘背面生成，与角质层一样，也是渐渐增长而不增加厚度。3）珍珠层：又称壳底，通常由叶状的霰石构成，电镜下霰石结晶呈砌砖状构造，每层间有微量的氨基酸充塞期间。此层由外套膜的全表面分泌而成，它随着动物的生长而增加厚度，富有光泽。•角质层与棱柱层的生长完全由外套膜外缘背部分泌形成，随着动物体的生长逐渐增大面积，但是这种增长不是连续的，例如在动物繁殖期间停止生长，或因食物不足或因季节不同而形成对生长速度的不同影响，因而在贝壳表面常形成生长线（growline）•贝壳是一种保护器官，动物活动时，头和足伸出壳外，遇危险便缩入壳内，足部和头部均有肌肉束与贝壳相连。（二）外套膜为躯干部背侧皮肤的一部分褶臂延伸而形成的薄膜，由内外2层表皮和期间的结缔组织及少许肌肉纤维组成，通常向下包裹整个内脏囊和足部。有保护和分泌贝壳及呼吸的功能。•外套膜表皮细胞含有色素颗粒，腺细胞等。•外套膜分泌贝壳有区域性。生壳突起--分泌角质层。外套膜缘背面表皮细胞—石灰质棱柱层，全表面—珍珠层。•近年研究表明，分泌机制的区域性在某些条件下变化是可以改变的。•外套膜与内脏囊之间有一腔与外界相通，称外套腔（Mentalcavity），大多数种类腔内有呼吸器官—鳃。•多套膜内富含血管，可进行呼吸，同时依靠其内侧纤毛提动，使水流在体内流动。（三）头部•位于身体的前端、有口、眼、触角和其它感觉器官。•也有一些种类头部不发达（掘足类）或缺少（双壳类）。•发达:腹足类，头足类。（四）足部常位于身体的腹面，为运动器官。随贝类生活方式的不同，对外界环境的适应，足呈现各种各样的形式（如鲍的足呈扁平块状，适于附着和爬行，蛤仔的足呈斧状，适于挖掘泥沙，章鱼足特化成腕，适于抓取食物等）某些营固着生活的贝类在成体时足退化，如牡蛎。（五）躯干部（内脏囊）•位于身体的背面，包括心脏，肾脏，胃、肠和消化腺等内部器官，除某些腹足类外，一般左右对称。（六）皮肤和肌肉•贝类的身体表面被有柔软、极薄的表皮层，表皮内部含有许多腺细胞，可分泌粘液，使动物的皮肤柔软而粘滑，表皮中有许多神经末梢以司感觉，有些种类，皮肤的表面能分泌具保护作用的几丁质，或石灰皮质的棘和小骨片，埋存于表皮之下。此外，表皮还有许多色素细胞，使动物显出不同色彩。•表皮下面有特别发达的结缔组织层，系由中胚层形成。体腔因结缔组织发达而退缩为围心腔。结缔组织内常含有血腔，扩张时能使皮肤各部因血液的汇流而肿胀。•在结缔组织下方有肌肉层，由纵走肌纤维或环形肌纤维形成，通常为纤细的平滑肌，因此贝类的活动多不活跃。在某些活动的部位上，具有许多与肌肉纤缩的长轴成垂直方向而横排的粒体，形成一种假的横纹肌，例如，瓣鳃纲的心脏壁肌，闭壳肌的一部分等。在些贝类，有一种横纹机较明显，收缩作用很迅速，如构成扇贝闭壳肌一部分的横纹肌与脊椎动物或节肢动物的标准横纹肌一样。二、内部构造（一）神经系统•最原始的贝类如无板纲，多板纲和单板纲，其神经中枢尚未分化成明显的神经节，仅有围食道神经环和其向后派生的足神经索和侧神经索组成的中枢部和由此中枢部派至身体各部的神经。•在其它几纲贝类，其神经中枢一般脑神经节、足神经节、侧神经节和脏神经节等4对神经节和它们之间的连络神经共同组成。•脑神经节一对，位于食道背侧，它派出N到头部或体之前部，主要司感觉作用。•足神经节一对，一般位于足的前部，它派出神经到足部，司足的运动和感觉。•侧神经节一对派出神经到外套膜和鳃。•脏神经节一对，派出神经到内脏各器官。•除腹足类侧神经节外，通常每一对神经节都有横的神经连结相连，各神经节之间又有纵连结互相连络。如连接•脑神经节—足神经节：脑足神经连结•脏神经节—侧神经节：脑侧神经连结•侧神经节—足神经节：侧足神经连结•侧神经节—脏神经节：侧脏神经连结•这些神经节的排列状态，连结的长短等均随动物的种类而不同，腹足类侧脏神经连结交叉成“8字”。另外，上神经节都有集中于局部一处而存在的倾向，如大多数集中于体的前部食道的背后，此外，有些种类还具有其它神经节。•头足类的神经系统是无脊椎动物中最高级的，其神经节常集中于头部，形成脑。•此外，贝类体的表面表皮层内分布有许多专司感觉的神经末梢，尤其在外套膜的内面，分布腺体的区域对感觉特别炅敏，有些部位特别发达，成为特殊的感觉器官；常见的有以下几种：触角又称头触角，位于头部的前端，一对或二对，只见于腹足类，司感觉作用。眼1）头眼：一对，位于触角的基部或顶端。不同种类，构造的复杂程度不同，头足类的章鱼和乌贼眼构造已很复杂，与高等动物相仿；2）外套眼：在双壳纲、掘纲、多板纲等低等贝类，外套膜上存在，如扇贝。3）微眼：石鳖贝壳上。•需说明的是除头足类外，其它贝类视力很弱，亦有很多贝类无眼，靠皮肤来感光。平衡器多数贝类具有，左右各一，系由足部皮肤内陷而形成，其内有耳石，有N与足神经节和脑N节相连。作用：感受外界环境的摇动和外物加于足的的压力，匍匐行走的种类用它来测定方向，游泳的种类，用它来保持平衡，固定生活的种类，无移动器官的种类，成体缺少平衡器。（二）消化系统分消化管和消化腺两部分•消化管前肠：口腔、食道中肠：胃后肠：肠本身、肛门•消化管由内胚层形成，口、食道及肛门由外胚层内陷形成。•一般口在体前端，肛门在后，前鳃类发育中经过扭转，肛门到前端。口为一简单开孔，其后有一呈球状的膨大部，即口腔，双壳类一般无口腔，其它各种类口腔壁有发达的颚片（mandible）和齿舌等皮层形成物。颚片口腔中外皮厚化而形成的几丁质消化器官辅助物，位于口腔前部，为摄取食物之用，大多数腹足类颚片在口腔的两侧，左右成对，头足类的颚片则背腹成对。齿舌•为贝类特有消化器官，位于口腔底部齿舌突起的表面，由横列的角质小齿组成，小齿通常以一定方式组成横列，许多横列构成一条齿舌，小齿状似锉刀，摄食时，咽喉翻出，用齿舌舐取食物，齿舌上小齿的形状数目和排列方式变化很大，为鉴定种类的重要特征之一，每一横列通常有中央齿（ce