孟德尔定律的扩展和非孟德尔遗传

第六章孟德尔定律的扩展和非孟德尔遗传中国农业大学动物科技学院傅金恋第一节孟德尔定律的扩展1.完全显性如豌豆花色2.不完全显性如紫茉莉,金鱼的体色3.共显性如MN血型一、显隐性现象的相对性不完全显性---F1的表现是双亲性状的中间型。共显性---双亲的性状同时在F1个体表现。镶嵌显性---双亲的性状在后代的同一个体不同同部位表现出来。几种特殊显性的区别不完全显性—紫茉莉红花×白花粉红花1/4红花：2/4粉红花：1/4白花×分离规律的扩展透明×不透明半透明1/4透明2/4半透明1/4不透明×不完全显性—金鱼体色共显性—MN血型LMLM×LNLNLMLN1/4LMLM：2/4LMLN：1/4LNLN×3.1.6分离规律的扩展红毛牛×白毛牛沙毛牛1/4红毛牛2/4沙毛牛1/4白毛牛×短角牛的毛色遗传混花毛马（红毛与白毛掺杂在一起）致死基因致死基因—家鼠黄色基因的致死（2:1）黄鼠×非黄鼠1/2黄鼠:1/2非黄鼠黄鼠×黄鼠2/3黄鼠:1/3非黄鼠致死基因（lethalallele）——是指当其发挥作用时导致个体死亡的基因。有显性致死和隐性致死。如黄色小鼠的致死：家鼠黄色致死基因的遗传黄鼠AYa×黄鼠AYa1AYAY：2AYa：1aa死亡概念:在群体中，占据同源染色体的相同位点3个或3个以上的基因。如人的ABO血型。人的ABO血型有A，B，AB和O四种类型，由三个复等位基因决定，它们是：IA，IB，i。IA和IB表现共显性，IA和IB对i都是显性，所以组成6种基因型，表型只有4种见下表：二、复等位基因(multipleallele)人ABO血型系统的表型和基因型血型基因型AIAIA或IAiBIBIB或IBiABIAIBOii兔子毛色的复等位基因（徐67）等位基因基因型表型C+C+C+，C+Cch，C+Ch，C+Ca野鼠色CchCchCch，CchCh，CchCa灰色ChChCh，ChCa喜马拉雅白化CaCaCa白化兔子毛色的复等位基因三、自由组合规律的扩展（基因互作121页）1.互补作用—鸡冠型的遗传(李宁121)玫瑰冠×豆冠胡桃冠9胡桃冠：3玫瑰冠：3豆冠：1单冠×互补作用棕色（AAbb）×棕色（aaBB）红色（AaBb）9A-B-：3A-bb：3aaB-：1aabb9红色：6棕色：1白色杜洛克求赛猪毛色的遗传×杜洛克求赛猪毛色解释只要显性基因A或B存在时,都有产生棕色毛的效果,而它们同时存在时,由于二者的互补作用,可以产生红毛。当两者都不存在时,则表现白毛。互补作用—鸡的抱窝性（A与C互补）不抱（AAcc）×不抱（aaCC）抱窝（AaCc）9A-C-：3aaC-：3A-cc：1aacc9抱窝：7不抱×2、上位作用两对基因同时控制一个单位性状的发育，其中一对基因对另一对基因的表现具有抑制作用，称为上位作用。分为：显性上位隐性上位显性上位—狗毛色（122）白色（BBII）×褐色（bbii）白色（BbIi）9B-I-：3bbI-：3B-ii：1bbii12白色：3黑色：1褐色×隐性上位作用—家鼠毛色（122页）棕色（bbCC）×白化（BBcc）黑色（BbCc）9B-C-：3bbC-：3B-cc：1bbcc9黑色：3棕色：4白化×重叠作用—猪的阴囊疝（15：1）阴囊疝公猪h1h1h2h2×H1H1H2H2正常母猪正常公猪H1H1H2H2×h1h1h2h2外表正常的母猪H1h1H2h2正常9H1-H2-：3H1-h2h2：3h1h1H2–：1h1h1h2h215正常1阴囊疝公猪×两大规律的扩展小结1：2：1不完全显性、共显性等2：1致死基因9：3：3：1鸡的冠型（互补）9：3：4家鼠毛色的隐性上位12：3：1狗毛色的显性上位9：7鸡的抱窝性15：1猪的阴囊疝基因互作小结有的单位性状是由两对或两对以上基因决定的。几对基因相互作用共同决定一个单位性状时，称为基因互作。包括：互补作用上位作用显性上位隐性上位重叠作用问题在实验室培养的果蝇中,黑檀体与黑体的杂交后代是灰体,F1互相交配产生的后代中出现9份灰体7份黑色的,这是为什么?互补作用—果蝇的体色黑檀体（++ee）×黑体（bb++）灰体（+b+e）9+-+-：3+-bb：3ee+-：1eebb9灰体：7黑色×问题当白来航鸡与白洛克鸡杂交,F1也是白色,但在F1互相交配产生的后代中出现了13份白色鸡和3份有色的,这是为什么?显性上位—鸡的毛色（13：3）白来航（IICC）×（iicc）白洛克鸡白色（IiCc）9I-C-：3I-cc：3iiC-：1iicc9显白：3显白：3有色：1隐白×第二节非孟德尔遗传（non-Mendelianinheritance）非孟德尔遗传现象母体效应（maternaleffect）剂量补偿效应(dosagecompensation)基因组印迹(genomicimprinting)核外遗传(extranuclearinheritance)一、母体效应（1923，Sturtevant）DD×dddd×DD♀右旋♂左旋♀左旋♂右旋Dd右旋Dd左旋DDDdDdddDDDdDddd右旋右旋右旋右旋右旋右旋右旋右旋DDDdDdddDDDdDddd右旋右旋右旋左旋右旋右旋右旋左旋××椎实螺外壳旋转方向的遗传母体效应（maternaleffect）——由母体的基因型决定后代表型的现象。原因：母体基因的延迟表达（264页，图10－3）又例：麦粉蛾的眼色（264页）母体效应的概念和原因椎实螺遗传机制二、剂量补偿效应剂量补偿效应——即具有两份或两份以上的基因量的个体与只具有一份基因量的个体的基因表现趋于一致的遗传效应。三玳瑁猫（英国种）黑白花老鼠的形成原因——X染色体随机失活莱昂假说（1961，MaryLyon）（1）巴氏小体是一个失活的X染色体（2）雌性个体的两个X染色体中有1个在受精后失活；（3）到底哪一条失活是随机的；（4）X染色体失活后，在细胞继续分裂形成的新细胞中，此条染色体都是失活的；（5）生殖细胞形成时，失活的X染色体可得到回复。巴氏小体——将失活的X称为巴氏小体。（1949MurrayBarr）又称性染色质——由一条失活的X染色体形成的，又称X染色质。无论一个个体有多少条X染色体，其中只有一条具有活性。如4个X的女人则有3个巴氏小体。1974年Lyon又提出了新来昂假说：X染色体的失活是部分失活（教材268页）。巴氏小体（Barr’sbody）新莱昂假说X染色体失活特异基因XIST三、基因组印迹1、概念：基因组印迹（genomicimprinting）或亲本印迹（parentalimprinting）是指基因组在传递过程中，对基因或DNAPIAND打下标识、烙印的过程。基因组印迹依靠单亲传递某种性状的遗传信息，被印迹的基因会随着它来自父源或母源而有不同的表现，即源自双亲的两个等位基因中的一个不表达或表达甚微。P2702、特点：依靠单亲传递某性状的遗传信息。被印迹的基因不表达或表达甚微，（见下图271页）。Igf-2Igf-2mIgf-2Igf-2mIgf-2Igf-2mIgf-2Igf-2mIgf-2Igf-2mIgf-2m▲Igf-2▲带有Igf-2印迹基因的小鼠正反交实验×♂♀从上图可以看出总是母本来源的等位基因被印迹，父本来源的表达这种称为母本印迹×♀♂3、基因组印迹过程的三个阶段Igf-2印记的三个阶段（271页）：建立阶段维持阶段抹除与重建阶段基因组印迹过程DNA甲基化修饰导致基因组印迹的过程4、基因组印迹的机制：配子在形成过程中被打上标记，现在发现的多数是DNA的甲基化，甲基化修饰会阻止基因的转录（如果这种机制丧失，有可能癌变）。science（2005、2、24）：IGF2翻倍的小鼠结肠内层细胞种的前体蛋白比正常小鼠的多，当它们同时携带结肠癌突变时，长出的肿瘤是IGF2水平正常的小鼠的两倍。常见的表观遗传问题使小鼠的癌症风险翻倍－IGF2四、核外遗传核外遗传学（extranuclearinheritance）——研究细胞核之外遗传物质的结构、功能以及遗传信息传递的知识体系。主要指线粒体和叶绿体内的DNA。核外基因表现的是与核基因不同的母系遗传（maternalinheritance）特性，后代只表现母本的某些基因型，又称为细胞质遗传（275页）。mtDNA的环状结构mtDNA的遗传特征（279页）：1、无组织特异性2、为多拷贝基因组3、mtDNA的结构为共价闭合环状结构4、呈现严格的母系遗传特性（精子尾携带的mtDNA不能进入卵子内，精子头部极微量mtDNA能进入）5、遗传上具有自主性6、与核基因的突变频率不同7、向核基因组转移最新研究发现：Science（2005.7.19）：衰老另有原因：mtDNA突变引起细胞凋亡，是衰老的主要原因。本讲要点1、概念：母体效应、剂量补偿效应、基因组印迹、核外遗传2、描述基因组印迹的三个阶段。3、mtDNA的遗传特征4、母体效应和母系遗传有什么区别？5、写出来昂假说的要点。