第二章 植物土壤营养与根际营养

第二章植物与土壤之间的关系第一节植物根系生长与养分吸收第二节土壤养分有效性与土壤肥力第三节植物根际营养第一节植物根系生长与养分吸收一、作物根系的形成和在土壤中的分布•1、根系的形成•作物种子萌发后，先伸出幼根，然后再长出幼苗。•双子叶植物，如棉花、大豆等的胚根直接生长，形成主根或直根。主根上生出侧根，侧根上再分出次级侧根，这样反复分支，形成一个根体系叫直根系。•单子叶植物，如禾本科作物发芽过程中形成不止一条种子根。当幼苗长出后在胚芽鞘节处长出几条次生根（永久根）。次生根和种子根上再产生侧根，侧根再分支，就形成须根系。由于这些根系周围无分生组织，一般只能伸长，不能加粗，所以不能形成明显的主根。•2、根系在土壤中的分布•禾本科作物的根系最深可达2～2.5米，但是一般耕作层的根量占总根量的60～80%以上。•双子叶植物的主根在上部15厘米左右比较粗大。其上着生的侧根向外伸展，到30-40厘米时急占向下生长，最深可达2米，甚至5～10米（苜蓿）。但耕层根量占总根量的80%以上。•因此，养分吸收以耕层为主，施肥也应在耕层。二、根系形态指标•1、根系长度•LA=根系总长度（cm）/土壤表面积（cm2）•2、根系直径0.3mm•3、根系表面积•4、根系密度•其中：LV为根系密度，m为3个主平面单位面积上的根轴数•5、根毛（长0.1-1.5mm，直径0.005～0.025mm，密度50～5亿个/米2）；根毛对磷的吸收有重要作用。•6、根尖数（对Ca2+、Fe2+等养分吸收很重要）3321mmmmmLv2•Thevolumeofsoilexploitedcanbeincreasedbytheelaborationofroothairs(left),andbysymbioticassociationswithectomycorrhizalfungi(centre)orvesicular-arbuscularmycorrhizae(right).FromMarschner“MineralNutritionofHigherPlants”2ndEdition,AcademicPress,1995三、影响根系生长的土壤条件1、养分供应土壤养分有效性影响根系的生长和分布。根系生长的趋肥性在施肥点周围或有机肥周围，根系密集，而在养分缺乏的地方根系较少。这就叫根系的趋肥性。FromDrewandSaker(1978)JournalofExperimentalBotany29:435-451Lateralrootlength(cm)RootzoneUniformsupplyLocalisedsupplyBasal4014Middle27332Apical1811FromWattandEvans(1999)PlantPhysiology121:317-323Proteoid-rootformersFrom:WattandEvans(1999)PlantPhysiol.121,317-323Ntreatment(mM)DryweightRoot:shootratioShootRoot0.050.80.450.560.53.51.390.405.09.21.820.20Investmentofassimilatesinrootsisincreasedinresponsetonutrientdeficiencies.Thisresultsinanincreaseinroot:shootratio.表2-1磷的供应对羽扇豆（LupinusAlbusL.）的生长与矿质成分的影响（供试土壤为pH8.6的石灰性土壤）（Gardner，1982）普钙施用量（mg/kg土）0334667地上部干重（克）1.932.012.02簇状根（%）462816地上部含磷量（%）0.170.200.223根际土壤水溶性锰（mg/L）18.716.75.3根际土壤水溶性铁（mg/L）1.50.902、土壤通气性和水分•氧是根系生长和代谢所必需的。DrewGoss（1973）认为：O2分压达到5kPa可满足根系生长；根呼吸放出的CO2需及时排出•土壤水分一般不会成为根系生长的显著因素。但在一定的水势条件下，根系生长较快。土壤水分含量过高、过低不利于旱生植物根系的生长。如土壤水势在1巴时，莴苣、菠菜、和蚕豆较水势为0.1巴时生长更快。当土壤水势大于1巴时，苹果根系不能生长。••在一般土壤中，植物根系具有趋水性。当土壤含水量少时，根系向下发展，入土较深；当土壤湿度较大时，根系分布较浅。•Scott和Russell（1977）试验表明，播后一个月降雨82mm，播后2个月表土（2.5～12.5cm）的根量是总根量的70%，只有10%的根系分布在22.5cm以下；相反，第二年，播后一个月降雨不足24mm，根系分布的对应值分别是40%和30%。2、土壤通气性和水分3.机械阻力土壤紧实时，其容重增大且大空隙数量减少。当容重大于1.3～1.4时，对根系伸长有抑制作用。粘质土壤容重在1.5～1.6，轻质土壤在1.7～1.8时，作物根系就很难扎入。紧实土壤对根系伸展的抑制作用除了机械阻抗的缘故外，还有土水势、通气性和植物毒素积累等因素。表2-1机械阻抗对大麦种子根和初级侧根发展及扩展的影响压力（kPa）050种子根平均根长（cm）8.62.0最幼小的侧根与主轴的距离（mm）304侧根每条主根上的平均数1910每厘米主根上的数量3.56.7•4.土壤温度•小麦：温度3℃时，缓慢生长，7℃时旺盛生长；•棉花、玉米：16℃时，根系几乎不生长，30℃时，棉花旺盛生长。•黄瓜：10℃时根系停止生长，17℃以上生长良好。•5.土壤中的有害物质一、土壤养分含量及其有效性据统计，我国约半数以上的土壤有机质含量在5～20g/kg之间，土壤氮、磷、钾含量的变幅分别为：氮0.4～3.8g/kg，磷0.17～1.1g/kg，钾0.5～25g/kg。土壤养分的存在形态有：有机质、矿物质、吸附态、水溶性和螯合态等。其中大部分不能被植物吸收利用，需要经过矿化和风化等过程转化为水溶态，才能被植物吸收利用。第二节土壤养分有效性土壤养分进入植物体的过程（Fried）营养元素（固相）营养元素（液相）营养元素（根系）营养元素（地上部）土壤养分浓度与根系的养分吸收植物对于介质中某种离子的吸收速率，决定于该离子在营养介质中的浓度。如果考虑养分的外泄（Effux），则CKmcaxIImmin)(min)(ImCCKmCCaxIn因此土壤中的养分浓度高低就是影响根系吸收养分的重要因子之一。当溶液中养分浓度低于某一值时，养分吸收就急剧减少，这就是养分临界值。如，当土壤磷浓度低于10-6M时，大多作物吸磷比较困难。一般作物要求的钾浓度不低于5×10-5M。但是，并不是养分浓度越高越好，当溶液中的养分浓度高于一定值时，会出现“离子吸收的双重模式”，降低离子吸收的选择性。表2-2不同浓度对大麦吸收磷的影响（R.S.RusselandR.P.Martin）溶液中磷浓度植株32P含量（P.PPm）㎎/植株5.10.5731.60.1610.510.05730.160.016760.051*0.00480.0160.001370.00510.0004340.00160.000120二、土壤养分的供应强度和容量•影响土壤向植物根系供应养分的最主要因素有：土壤溶液中的实际浓度（I），养分的补充速率（B）以及土壤剖面中有效性养分的数量（Q）。•I就是养分供应强度，值越大，植物越容易吸收；反之，则较难吸收。•Q为数量或容量因素，反映的是土壤能够提供的养分总量。•B为缓冲能力。就土壤溶液中养分浓度每变化一个单位，所能得到的养分补充。即：IQB土壤溶液中的养分贮库（labilepool）作物生长过程中释放的养分土壤矿物和有机质中的养分田间根系密度很慢慢快强度因素容量因素速效钾(I)吸附钾(Q))土壤A土壤B第三节植物根际营养•植物根际是指紧靠根系的那部分土壤，一般距根表面1～2毫米。根系对这部分土壤的影响是多种多样的，其物理性质、化学性质、生物学性质完全不同于一般土体。一、根系分泌物1、数量与特征低分子有机化合物高分子凝胶化合物特殊产物，如：异株克生物质、高铁载体细胞组织脱落物及其溶解产物。无机离子：H+、K+、Ca2+等有机分泌物的数量在1%～30%之间。随着株令的增加，此比例下降。当遇到各种胁迫时，根际的有机碳分泌量增加。根系分泌的主要区域是根尖和侧根区。表2-2主根不同区域分泌32P、35S和45Ca的强度（×103cpm/100mgDW）根区（距根尖距离）（cm）0～44～88～1212～1616～2020～2424～28玉米32P28.416.813.025.528.834.061.635S13.72.60.5000.31.245Ca37.18.53.94.63.217.65.4豌豆32P000000035S19.22.11.31.66.810.2/45Ca3.200000/三叶草32P12.7337.00000/35S192.048.00000/45Ca240.046.08.02.00//2、低分子有机溶质根系分泌物的主要组分时糖、有机酸、氨基酸和酚类化合物。其中主要是糖和有机酸。有机酸在活化土壤养分方面有重要意义。如难溶性磷矿物、铁、锰化合物的溶解等；•WhengrownunderPdeficientconditions,somespeciescanform“proteoidroots”–clustersofshortrootletsonmainrootaxes.Theserootletssecreteorganicanions(citrate,malate)andacidifytherhizospheretoincreasetheavailabilityofP.TheyalsosecretewateratnightthusenhancingthediffusionofPtotherootsurface.•SecretionsareveryimportantforacquiringFebecause,underaerobicconditionsandattheusualpHofsoils,theconcentrationofFeinthesoilsolution(10-8MbetweenpH5and9)iswellbelowtheminimumconcentrationforadequateplantgrowth.TwostrategiesareemployedtoincreasetheavailabilityofFe.•StrategyI(below,left)isusedbydicotsandnon-graminaceousmonocots.Itinvolvesthesecretionofphenolicchelators,acidificationoftherhizosphere,andincreasedactivityofamembrane-boundFeIIIreductase.IronistakenupasFeII.•StrategyII(above,right)isfoundonlyintheGramineaeandinvolvesthesecretionofspecificFeIIIchelatorscalledphytosiderophores.ThesehaveveryhighaffinityforFeIIIandcanmobiliseFefrominsolublesources.异株克生现象银菊胶的根系分泌异肉桂酸，燕麦分泌莨菪亭，桃树根分泌的苦杏仁苷，苹果根分泌的根皮苷、苜蓿根分泌的皂角苷，冰草根分泌的嵌二萘等物质对某些植物或菌类有抑制作用，产生“异株克生”或“忌地”现象苜蓿、燕麦、冰草对树木，如苹果幼树有显著的抑制作用；梯形马塘分泌的异绿原酸、绿原酸、磺基水杨酸等对茶树有抑制作用；菟丝子对苜蓿危害很大，臭