第4章 鱼类年龄、生长及其研究

第四章鱼类年龄、生长及其研究方法第一节鱼类年龄与生长的研究概况第一节鱼类年龄与生长的研究概况一、研究简史与现状历史悠久：1716，荷兰，Leeuwenhoek采用鳞片观察鲤鱼的年龄；1898年Hoffbauer发现鲤鱼鳞片上许多排列疏密相间的同心圈轮纹，并确定冬季所生长的紧密环纹，借此推测鲤鱼的年龄。二、鱼类年龄与生长研究在渔业上的意义1.提供合理的渔获强度2.确定合理的捕捞规格3.编制渔获量的预报4.拟定水域养殖种类的措施5.提高移殖和驯化效果6.鱼类的生长特点也是研究鱼类种群特征的一个重要依据。三、鱼类的年龄与寿命鱼类年龄：系指鱼类目前生活着的年数，鱼类寿命：曾经生存过的最高年限。鱼类的年龄和寿命的高低与鱼种的体长、体重具有正相关的关系，通常，鱼类的寿命越高，体长越长，体重也越重。通常，高纬度鱼类寿命高于低纬度水域的鱼类。表鱼类按年龄和体长分布状况（B.H.,1959）长度组(cm〉所占比例(%〉年龄(岁〉所占比例(%)1-108.51-2510-2013.52-51720-3012.O5-lO3230-5030.O10-202750-7010.O20-301170-1007.O30-405100-1507.540-501150-2006.O〉502200-2501.5--〉2504.O--四、鱼类生长的特点1.鱼类的生长规律(1)未成熟鱼体的生长调节饵料大部分转化成体内的物质。(2)性成熟期间生长的调节营养大部分用于性腺的发育和成熟过程。(3)衰老期的生长调节此期的饵料只用于维持生命活动，体长和体重的增加较缓慢。2.影响鱼类生长的主要因素(1)水温：影响整体及季节变化。(2)饵料：(3)世代第二节鱼类年龄的鉴别（个体年龄的鉴别）一、鱼类个体年龄鉴定材料（一）鳞片1.鳞片的结构与名称鳞片概述鱼类的鳞片，从外形和构造上的不同可分成盾鳞、硬鳞和骨鳞三种基本类型。（1）盾鳞：板鳃鱼类的鳞片，由表皮和真皮共同发育而成。形状变化颇多，由鳞棘和基板组成。（2）硬鳞：硬骨鱼类中的软骨硬鳞和全骨类所特有的鳞片，由真皮形成，是深埋于真皮中的菱形骨板。（3）骨鳞：真骨鱼类的鳞片，来源于真皮。现代大部分鱼类。鳞焦：鳞片的最早形成部分。在鳞片的中心或偏在一旁。辐射沟：在鳞片的局部鳞嵴处，骨质层出现凹沟，呈辐射状。环片：围绕鳞焦中心排列许多隆起线，称环片、或轮纹。鱼类鳞片上的轮纹结构，又分为年轮、幼轮、副轮和生殖轮。鳞片分区及主要特征栉齿鳞焦后区环片侧区辐射沟前区第二个年轮侧区2.鳞片类型(1)鲑鳟型以鳞焦为中心，环纹以同心圆圈排列；无辐射沟；环纹以疏密相间形式，规律性显著。例：鳞片有红鳟、大西洋鲑、大麻哈鱼等。Oncorhynchusgorbuscha(PinkSalmon)，scalebar=1.0mm.细鳞大麻哈鱼（鱼体长度76cm）Oncorhynchusketa(ChumSalmon);scalebar=1.0mm.大麻哈鱼，female，length=102cm.(2)鲷型鳞片呈矩型，前端左右略似直角；环纹矩形；轮纹间有明显的透明轮；有辐射沟。这一类型的鳞片有真鲷、大黄鱼、小黄鱼、黄鳍鲷等。Hexagrammosdecagrammus(KelpGreenling);scalebar=1.0mm.十线六线鱼Sebastesborealis(ShortrakerRockfish);scalebar=1mm.length=100cm.北方平鮋(3)鲱型鳞片呈园形，质薄而透亮；环纹疏密排列与中轴近直角相交；辐射沟从居中的半径上向两旁分出；年轮清晰，呈同心圆环状。例：鲱、鳓鱼、沙丁鱼、刀鲚、凤鲚等。Clupeaharenguspallasi鲱；长度46cm.(4)鳕型鳞片细小呈椭圆状；环纹亦呈同心圆状排列于鳞片上，系由许多小枕状突起组成；年轮的轮纹标志为环片的疏密相间排列。例：大头鳕、狭鳕、大西洋鳕等。Theragrachalcogramma(WalleyePollack);狭鳕，长度90cm.scalebar=500μm.３.鱼类鳞片上的年轮特征⑴疏密型环纹疏、密相间排列,绝大多数鱼类具有,如大黄鱼、小黄鱼、黄姑鱼、真鲷等鱼类。(2)切割型鳞片的环纹群走向不同形成环纹的相交、切割标志。蛇鲻、白鲢、鲤鱼等。(3)明亮型透光度高的明亮线特征。主要有鳓鱼等。(4)平直型年轮为平直排列的纹理特征。如白姑鱼。(5)疏密乱纹型环纹的疏密和碎裂结构,间或也有疏密与切割的情形。赤眼鳟。（二）耳石耳石为鱼类耳室中的一种结构，主要司平衡。耳石主要成分为碳酸钙，兼具诸多微量成分。耳石有三对：矢耳石，微耳石和星耳石。以矢耳石在鱼类生长及生活史研究中应用较广。矢耳石位置NunoMiranda,Assis(2004)Anguillarostrata:美洲鳗鲡星耳石微耳石矢耳石大西洋鱼类的耳石.VICTORM.TUSET.OtolithatlasforthewesternMediterranean,northandcentraleasternAtlantic，2008.耳石形态３.耳石年轮特征：主要以疏密相间排列的纹理为特征。环形或不封闭的近环形。://（三）其它材料鳍基骨、脊椎骨、鳃盖骨等。依种类而异。一般需要进行切片后观察，年轮以疏密相间排列的纹理为特征。二、鱼类年轮形成的的原理鱼类年间生长节律的变化形成年轮。夏季鱼类生长就十分迅速，冬季生长缓慢。具体在骨片、鳞片的生长上，夏季形成的许多同心圈纹宽松称“疏带”、夏轮;秋冬季节骨片或鳞片上形成的同心圈纹窄，称“密带”或冬轮。疏带与密带结合起来，每年就形成一个生长轮带，也就是一个年轮。三、鱼类年轮的形成时期鱼类年轮的形成往往与鱼类一年中生活节律的变化，如产卵等有关。１．种间差异。２．群系或海域差异。东海区的白姑鱼南方群系比北方群系晚一个月形成年轮。３．年龄差异。四、鱼类年轮的确认（一）饲养法（二）标志放流法（三）相对边缘测定法√1.第一种是计算鳞片边缘增长幅度与鳞片长度的比值。2.根据鳞片边缘增长幅度(R-rn)与鳞片最后两轮之间的距离3．R-rn第三节鱼类年龄与生长的研究方法一、彼得生(Peterson)鱼体自然长度分布曲线法群体年龄组成、生长的研究方法之一：一种简易方法是利用鱼体自然长度分布曲线测定渔获物的年龄组成。１．理论基础每相隔1年,其平均长度和体重相差一级；随着年龄的增加,鱼类个体数量减少。２．应用：群体年龄组成的求算；生长以各长度组为横坐标、其所占比例频数为纵坐标绘图形成一系列的高峰与低谷。各个高峰代表一个年龄组，每个高峰的长度组即代表该年龄组的体长范围。在渔具不具备选择性的条件下,长度组分布区域的高峰一般是依次降低的,如冰岛东部鳕鱼的长度分布曲线。３．优点：简便易行，成本低。4．局限性用这种方法鉴定鱼类年龄有一定的局限性。⑴渔具选择性:渔具对渔获物有着一定程度的选择性,如拖网、围网、张网、钓具等,都有其限制性的一面,在所捕获的总渔获物中很难包括着各个长度组(或年龄组)的鱼类。⑵鱼群分布的局限性:鱼群在各个渔场，所处的季节时期并不是按体长和年龄的数目成比例地混合着。⑶高龄鱼长度界限模糊性:老年鱼进入衰退期,生长缓慢,甚至停止生长,因此不免出现长度分布的重叠现象,所以不容易根据长度分布曲线来确定高龄鱼的年龄组成。尽管具有上述的缺点,但仍可作一种间接测定年龄的方法。尤其是对一时无法找出鉴定年龄的合适条件之前,常常要依靠这种方法。二、李安公式：逆算鱼体长度的方法１基本公式：用鳞片逆算体长:1901挪威学者李安(Lea)和戴尔(Dahl)认为鱼类鳞片的增长随年龄而增加，鳞片长度与鱼体的长度成正比例，并创造了Lea比例板。鱼的长度推算公式：Lt=rtL/R式中,Lt——鱼在已往某年度的长度;L——捕获时实测鱼的长度;rt——与Lt相应年份鳞片的长度;R——捕获时鳞片的长度。据此,当鳞片的总长度、各年轮的长度以及鱼的总长度都已知道时,就能推算出各年龄鱼的长度。鳞片的生长与鱼体的生长成直线关系,即鳞片的生长和鱼体的生长成一定正比例。２罗查李(Rosa-Lea)现象：李安公式在推算鱼类生长时,推算的鱼体长度要小于直接测定的数值,特别在老龄鱼体上表现的越发显著,这种现象称为罗查李(Rosa-Lea)现象。例：挪威鲱鱼,用2龄鱼求L1为9.3cm,用3龄鱼至5龄鱼求出L2为7.3～7.6cm,用6龄鱼求出L3为6.5cm。鳕鱼、鲑鱼都可以观测到这种现象。原因：⑴鳞片出现期晚：鱼类是在生长到一定阶段后,鳞片才开始出现,并非刚一孵化出来就长鳞片的,所以体长和鳞长的比例为不等增长；⑵生态群问题渔获对象中,首先是生长良好的鱼类加入,生长迅速的鱼较早被捕获,而高年龄鱼群的个体要迟一些时候才被捕捞。由此出现较高龄鱼体,按以往年份的年轮所推算出来的体长均较小。３修正公式：罗查李把李安公式修正为Lt=rt(L-a)/R+a式中,a一开始出现鳞片时鱼的长度。三、鱼类体长与体重关系W=aLb为了得到一个种群的重量-长度的关系,必须努力取得各大小的鱼,直到包括O龄的鱼,即采样要有代表性,否则所估计的参数可能与其数值有偏差。所求函数回归的b=3,表示等速生长,这种鱼具有体形不变和比重不变的特征。b值大于或小于3,这一情况则称为异速生长。有时在同一种的不同种群或同一种群之间,在不同年份有显著的差别。这可能与它们的营养条件有关。四、鱼类增长的数学描述：VonBertalanffy生长方程Lt=L∞(1-e-K（t-to））第四节鱼类年龄与生长研究过程综述一、鱼类年龄与生长研究过程概述（以耳石为例）确定研究目标：鱼种、群体、海域1采样：时间：周年逐月进行，每月采样一定数量。数量：最好每次数十尾。全部用于研究的样本数量视具体情况一般在200-1000尾左右。样本：随机采样，包涵各个年龄段个体。群体：要求所有样本属同一海域的同一群体。采样要记录清楚采样日期、海域。2样本生物学测定与记录长度测量：长度（体长、全长、叉长等，视需要可测一个或多个指标备用）；长度一般精确到毫米或厘米，重量测定：体重与纯重；重量精确到克、0.1克或0.01克不等，视个体大小而定。性别鉴定：鉴别并记录每个样本的性别。（其它常规测定等。）记录：鱼类生物学测定表鱼种；采样时间；采样地点；序号、长度、重量、性别等。3摘取年龄鉴定材质耳石：一般用矢耳石，位于头部两侧耳室中。工具：剪刀；摄子方法：从头部下方入手，去掉鳃，从耳室后下方下剪打开耳室，取耳石。注意耳石完整。数量：对数十尾标本分别摘取左、右耳石（统计学检验二者差异状况）；其余每尾取同一侧（左或右）的耳石。保存：小纸袋。记录：放入小纸袋并做好记录工作（日期、鱼名、鱼号、耳石位置等）。4耳石的预处理①称重：清水清洗后，40度下烘干30分钟后称量；②并根据情况确定：不做特殊处理；硬组织切片机切片：树脂包埋后进行；0.2-0.3mm厚；切后打磨。灼烧；5读耳石确认耳石年轮数原则：①盲读：每个标本读前要不了解背景信息（个体大小等）。②重复性：两人分别进行，并将结果比对；或同一人间隔一月以上再随机盲读第二次。6年轮特征与形成规律的确认耳石径测量：目微尺下进行。测半径和各年轮径。利用12个月样本，通过耳石边缘生长测定法确认年轮形成时间及特征。耳石一般浸在水中或甘油中进行观察测量。通过以上工作，获得大量数据。7数据处理与基本研究结果：使用SPSS等统计软件进行有关数据处理工作。体长-体重关系；年龄与耳石重关系；生长方程：以长度生长为代表。两种性别个体生长差异状况。二、鱼类日龄研究过程概述目标：鱼类早期生活阶段逐日生长情况。工作流程：采样：时间：个体出生后前十天左右每日取样一次。用以确认第一个日轮出现的天数。每隔一定时间（如每周左右）取样一次。后期间隔时间可延长，取样时间范围一般到数月。数量：2、个体生物学测定与记录：长度、重量摘取耳石：读耳石数据处理；给出研究