小麦器官建成

朱新开扬州大学农学院农学系扬州大学小麦研究所Tel:0514-87979300第二节小麦器官建成的叶龄模式一、种子萌发与出苗1椭圆形2卵圆形3近圆形4圆筒形5梭形1小麦的种子，植物学上称为颖果（一）种子的构造胚种子胚乳皮层皮层种皮果皮胚胚根盾片外子叶胚芽胚轴上皮细胞胚的构造胚乳皮层盾片胚轴外子叶胚芽鞘第一叶生长点第三叶第二叶胚芽鞘分蘖原基根冠生长点胚根胚根鞘幼叶主胚根侧生胚根内层（胚乳细胞）胚乳淀粉层糊粉层外层（糊粉层）淀粉蛋白质（二）萌发发芽过程小麦种子萌发的三个阶段45%30%吸水膨胀阶段物质转化阶段形态变化阶段•1吸水膨胀阶段•籽粒中蛋白质、淀粉、脂肪、纤维素大都是亲水胶体，吸水后由凝胶状态转化为溶胶状态。•2物质转化阶段•吸水达种重30%以上，盾片开始活动，柱状上皮细胞分泌酶，内部贮藏物质分解。•（物理过程）（生化过程）露白3形态变化阶段胚根鞘胚根鞘胚芽鞘（三）幼胚生长与出苗出苗——第一片真叶从芽鞘裂隙中长出，露出地面2cm左右出苗期——全田50%以上麦苗达此标准为出苗期（四）影响萌发与出苗的因素温度水分氧气种子质量播种深度小麦种子发芽的最适温度为15-18℃，最低为0-2℃，最高30-35℃要求土壤最适含水量在田间最大持水量70-80%，60%出苗不整齐，40%不能出苗，已出苗死亡，80%易造成烂种。分蘖节种子二、根系生长节根（次生根）种子根（一）根的分类种子根和次生根差异次生根对N的利用率较高种子根吸收磷的能力较强，就全株而言，种子根的吸收量仍不如次生根。功能差异分蘖后功能发生，对麦株生长发育起着越来越重要的作用。主要在分蘖以前，分蘖后作用逐步减弱，但种子根功能是能延续到成熟期的。功能盛期较粗，开始不分枝，几乎全部被有根毛，随着根的生长，除近顶端外，根毛消失，根直径由粗变细，并发生多级分枝根。细而柔软，上下直径比较一致，随着根的生长，发生多级分枝根。形态特征一般为20－30条，最多可达70－80条一般3-5条，多的有7条发生数量主茎第3片真叶抽出至抽穗开花期种子萌发至第一片真叶露出发生时间由分蘖节中柱鞘细胞发育而成种子中形成，胚根发育而成发生部位次生根种子根次生根在主茎出生第3片真叶时开始发生，节根的分化与发生顺序与叶片发生存在（n-3）的同伸关系。播种A1/02/03/04/05/06/07/0种子根次生根（二）根的发生同一茎蘖随节位提高，发根数增多，如：芽鞘、1、2叶节每节发根1-2条3-4叶节每节发根2-3条5、6、7叶节每节发根2-4条。0-20cm70-80%20-40cm10-15%＞40cm10-15%（三）根的分布播种A1/02/03/04/05/06/07/08/09/010/011/012/013/0孕穗开花种子根次生根下层根（第3叶至第9叶发生的根）上层根（第10叶之后发生）播种A1/02/03/04/05/06/07/08/09/010/011/012/013/0孕穗开花种子根次生根播种A1/02/03/04/05/06/07/08/09/010/011/012/013/0孕穗开花种子根次生根拔节（四）根的功能分组三、叶的结构及功能（一）叶的形态真叶和变态叶叶叶片叶鞘叶舌叶耳叶枕（二）叶的生长叶原基1叶的生长过程①叶原基分化期②细胞分裂期③细胞伸长期2片鞘的关系n叶叶片伸长≈(n-1)叶叶鞘伸长≈(n-2)叶叶片定长≈(n-3)叶叶鞘定长3叶的寿命伸展期功能期枯衰期叶面积指数（LeafAreaIndex,LAI)单叶（三）叶的功能分组11109上层叶879中层叶7531646近根叶千粒重粒数穗数（四）影响叶功能的因素小麦叶片最大光合作用速率与叶片氮、磷、钾含量随生育期的变化四、分蘖的发生与成穗主茎第四叶出生时，N＝4，4-3＝1。第一叶位的分蘖发生（第一分蘖），依次类推。•（1）分蘖的发生过程：A1/02/03/04/05/06/07/08/09/010/011/0胚芽鞘分蘖1/A2/A3/A4/A5/A6/A7/A8/A9/A第一叶分蘖1/Ⅰ2/Ⅰ3/Ⅰ4/Ⅰ5/Ⅰ6/Ⅰ7/Ⅰ8/Ⅰ第二叶分蘖1/Ⅱ2/Ⅱ3/Ⅱ4/Ⅱ5/Ⅱ6/Ⅱ7/Ⅱ第三叶分蘖1/Ⅲ2/Ⅲ3/Ⅲ4/Ⅲ5/Ⅲ6/Ⅲ第一叶分蘖的分蘖鞘分蘖（二级分蘖）1/Ⅰa2/Ⅰa3/Ⅰa4/Ⅰa5/Ⅰa6/Ⅰa第四叶分蘖1/Ⅳ2/Ⅳ3/Ⅳ4/Ⅳ5/Ⅳ第一分蘖的第一叶节分蘖（二级分蘖）1/Ⅰ12/Ⅰ13/Ⅰ14/Ⅰ15/Ⅰ1第二分蘖的分蘖鞘分蘖（二级分蘖）1/Ⅱa2/Ⅱa3/Ⅱa4/Ⅱa5/Ⅱa茎蘖数123581321（不包括胚芽鞘分蘖）分蘖的发生与主茎出叶存在N-3同伸关系。分蘖的标记：芽鞘分蘖(A)、芽鞘分蘖的分蘖鞘(Aa)第1分蘖-I2—II3-III4-IVA1/02/03/04/05/06/07/08/09/010/011/0(1/A2/A3/A4/A5/A6/A7/A8/A9/A)1/I2/I3/I4/I5/I6/I7/I8/I1/II2/II3/II4/II5/II6/II7/II1/III2/III3/III4/III5/III6/III1/Ia2/Ia3/Ia4/Ia5/Ia6/Ia1/IV2/IV3/IV4/IV5/IV1/I12/I13/I14/I15/I11/IIa2/IIa3/IIa4/IIa5/IIa数量（不计芽鞘分蘖）1235813•（2）分蘖发生的数量特征：•在不计算芽鞘分蘖及其二级分蘖的条件下，主茎出叶数与单株茎蘖之间存在一定的关系，符合菲波拉奇（Fibonacci）数列：n叶期茎蘖数=（n-1）叶期茎蘖数+(n-2)叶期茎蘖数三1四2五3六5七8分蘖上再发生的分蘖称为二次分蘖。分蘖的出叶与二次分蘖发生也存在N-3同伸关系。当分蘖长到三叶时，分蘖鞘节分蘖发生，当分蘖长到四叶时，分蘖的第一叶分蘖发生。如果环境因素不利于分蘖发生，甚至会出现“缺位”或“空节”。如环境条件很好，会出现超同伸现象。•（3）冬前茎蘖数的预测：•经验公式：Xp=a+bhXp:某叶龄时理论茎蘖数a:叶龄整数部分所对应的理论茎蘖数b:叶龄的小数部分h:（叶龄整数部分-1）后所对应的理论茎蘖数•举例：如主茎叶龄平均为6.7，此时理论茎蘖数为：a=六5b=0.7h=(6-1)五3Xp=a+bh=5+0.7*3=7.1（4）分蘖成穗诊断图4-1密度对个体(左图)、群体(右图)茎蘖动态的影响012345678910五叶期拔节期孕穗期开花期成熟期生育时期单株茎蘖数120万/ha180万/ha240万/ha300万/ha360万/ha420万/ha050010001500200025003000五叶期拔节期孕穗期开花期成熟期生育时期群体茎蘖数120万/ha180万/ha240万/ha300万/ha360万/ha420万/ha•主茎倒四叶出生时为拔节期。•具有四张以上叶片的分蘖有二台以上的分蘖根（分蘖鞘节和第一叶节），具有了一定的自身根系，在适宜群体条件下，成穗可能性较大（50％左右）。•具有三张叶片的分蘖只有一台根，但分蘖鞘节一段只发生一条根，因此成穗可能性较小。有效分蘖发生起始叶龄期：3叶期有效分蘖发生的可靠叶龄开始期：4叶期有效分蘖临界叶龄期：N-n有效分蘖发生的的可靠叶龄终止期N-n-Sn+3N：主茎总叶片数，n：伸长节间数Sn：拔节时成穗分蘖应具有的叶片数Sn值：高产群体：9-11叶品种3叶11-12叶品种4叶13叶品种5叶大面积生产：要求成穗分蘖的叶片数更多五、茎的生长小麦各节间的伸长与叶片、叶鞘的出生存在一定的同伸关系，一般为：n叶叶片伸长≈(n-1)叶叶鞘伸长≈(n-1)-(n-2)叶之间的节间伸长n叶抽出≈n叶叶鞘伸长≈n-(n-1)之间的节间伸长567891011孕穗抽穗开花IIIIIIIVV小麦基部第一节间伸长的叶龄期为（N-n+2），如采用倒数叶龄计，为(n-1)叶龄期。高产小麦要求的节间配置：北农大：1:2:(3-3.5):(4.5-5.0):(7-9)，穗下节间占株高40％左右；苏农：1:2:3:(4-5):(9-10)，穗下节间占株高45-50％。目前因小麦专用型不同而有差异。茎基本组织表皮维管束维管束鞘初生木质部初生韧皮部六、穗的结构与分化麦穗小穗护颖（2）内颖（1）外颖（1）小花浆片（2）雌蕊（1）雄蕊（3）穗轴（穗轴节片）小穗轴（若干短节，每短节可着生1朵小花）小麦花序的结构A.穗轴B.小穗C.小花1.第1小花2.第2小花3.护颖4.外颖5.内颖6.雄蕊7.雌蕊8.子房9.鳞片（一）穗的构造分化小穗数15-22个/穗结实小穗数13-17个/穗分化小花数5-9朵/小穗结实小花数2-3朵/小穗大穗型品种35-40粒/穗穗数型品种25-30粒/穗初生期生长锥伸长期单棱期（穗轴节片原基分化期）二棱期二棱后期护颖原基分化期小花原基分化期雌雄蕊原基分化期药隔形成期四分体形成期（花粉母细胞形成期，减数分裂期，花粉粒充实期）（二）穗分化过程（2）小麦穗分化过程小麦的幼穗由茎顶端生长锥分化形成，在生长锥伸长前，属初生期，宽度大于长度。叶原基生长锥叶原基生长锥当小麦的叶龄达到一定值时（11叶品种在3.5叶左右、12叶品种4.5叶左右、13叶品种5.5叶左右），生长锥开始伸长，其长度大于宽度，称其为生长锥伸长期。当小麦叶龄继续增加，11叶品种在4.5叶左右、12叶品种5.5叶左右、13叶品种6.5叶左右时，生长锥继续伸长，并从生长锥基部由下向上分化出现分节的环状突起，为苞叶原基，每节一个苞叶原基，呈单棱状，故称为单棱期。苞叶原基着生于穗轴节片上，所以也称为穗轴节片分化期。叶原基苞叶原基当小麦叶龄继续增加，11叶品种在5.8叶左右、12叶品种6.8叶左右、13叶品种7.8叶左右时，在幼穗中部，苞叶原基腋部出现二次突起，为小穗原基（苞叶的腋芽原基形成）。由于小穗原基也呈棱状，与苞叶原基构成“二棱”，故称为二棱期(小穗原基分化期)，然后上部、基部相继出现小穗原基。叶原基苞叶原基小穗原基二棱后期，已分化的小穗原基不断增大，最终完全遮没苞叶原基，只能看到伸出的舌状小穗原基，称为二棱后期。苞叶原基叶原基小穗原基护颖原基分化期最先分化的小穗原基基部首先分化出护颖原基，称之为护颖原基分化期，但此期时间甚短。小花原基分化期在护颖原基内侧（下位护颖）分化出第一小花外颖原基，进入小花原基分化期。当小花原基开始分化时（1）主茎叶龄11叶品种7.4叶，13叶品种9.4叶。（2）主茎基部第一节间开始伸长。从小麦主茎基部第一节间开始伸长到剑叶露尖前，为小花分化累加期。雌雄蕊原基分化期当中部小穗分化出3-4朵小花原基时，小穗基部第一朵小花首先分化出三枚雄蕊原基，呈半球形，接着在雌蕊原基中间分化出现一枚雌蕊原基，称之为雌雄蕊原基分化期。当雌雄蕊原基开始分化时（1）主茎叶龄11叶品种8.7叶13叶品种10.7叶（2）基部第二节间开始伸长（倒三叶），相当于物候学拔节期。药隔形成期雄蕊原基分化出现后，体积继续增大，由圆球形成四方柱形，并沿中部自顶向下分化出纵裂药隔，将花药分成四个花粉束，雌蕊顶端下凹，分化出两枚柱头原基（两叉状柱头。当小花药隔开始分化时（1）主茎叶龄11叶品种9.7叶，13叶品种11.7叶。(2)植株第三节间开始伸长，总分化小花数在此期确定。（3）有芒品种的芒沿外颖中脉伸长。四分体形成期(1)花粉母细胞形成期花粉束由孢原组织进一步发育为花粉母细胞，经减数分裂形成四分体（而后经单核、二核花粉进一步发育为三核花粉粒），同时，雌雄蕊柱头明显伸长呈二歧状，胚珠发育也在进行。此时剑叶抽出（2）减数分裂期孢原组织形成胚囊母细胞，经减数分裂形成卵细胞。●●●●●●●●●●●●●●减数分裂3次有丝分裂花粉母细胞：胚囊母细胞：小麦进入减数分裂期的判断：a.小麦剑叶全部抽出，剑叶叶枕与倒二叶叶枕距为0，是减数分裂始期，叶枕距3-4cm为减数分裂盛期。b.大约在抽穗前10-15天，为减数分裂期。（3）四分体形成及花粉粒充实期经减数分裂后的细胞，再经过2次分裂，形成四分体，之后花粉粒开始充实，进一步发育。穗分化七期划分法与十期划分法1、生