第一章-杂种优势利用

第一章杂种优势在农作物上的利用§1.1杂种优势在农作物上利用的简史人类在很早以前就已注意杂种优势的现象，但是在作物育种上有意识地利用杂种优势还是20世纪以来的才开始的。公元前四世纪，希腊的哲学家亚里士多德（Aristotes）记载了狗与狼杂交产生狼狗的现象；1500年以前，我国就有关于杂种优势的文字记载。在后魏贾思勰所着的《齐民要术》中，就记载了马与驴杂交产生骡子的事实:骡子与马或驴相比，更耐粗食和强役，生命力更强，贾思勰还提出了杂交亲本的遗传性状与杂种一代间的相互关系；1637年我国的《天工开物》一书中，有关于养蚕业上利用杂种优势的记载，描述了蚕色及其遗传和杂交亲本的选配原则；近代对杂种优势的研究始于欧洲的产业革命。对植物杂种优势作过系统观察研究的首推德国的科尔如特（KölreuterJ.G.）。Kölreuter于1761年~1766年间进行了烟草亚种间的杂交：早熟的普通烟草×品质优良、晚熟的心叶烟草，获得了高产、早熟、优质的杂交种，他还建议在生产上利用杂交一代；Knight（1799）和Gartner（1849）研究和描述了植物的杂种表现。1806年，A.纳依特开始把人工杂交当作育种的方法，并指出：用一果树变种的花粉给另一个变种授粉，能比繁殖同一变种获得品质更优良的果实；达尔文是杂种优势理论的奠基人，他利用10年的时间（1866-1876）仔细观察和研究了植物异花受精和自花受精的变异，收集并研究了30个科、52个属、57个物种及其许多变种的不同植物亲本与其杂交后代在种子发芽率、株高、生活力和结实率等方面的差异。达尔文于1876年提出了：“异花受精对后代有利和自花受精对后代有害”的结论，以自己的实验结果首先报道了自交与异交导致玉米生长的明显差别即玉米的杂种优势的现象；1877年，美国的比尔（Beal）培育出玉米品种间杂交种，该杂交种比其原品种增产40%，并于1880年最早采用隔离区和摘除雄穗的方法生产玉米品种间杂交种。1882年，Beal研究了玉米的杂交效应，强调了花粉来源多玉米的增产的作用，指出：在生产上可以来源品种间杂交种第一代；Beal的研究结果先后得到了Sanborn（1890）、McClure（1892）、Morrow和Gardner（1893）以及Webber（1900、1901）等人的肯定。1892年McCleur用甜玉米和马齿型玉米的混合花粉授到5个甜玉米果穗上，发现各个果穗上的杂交的种子比没有杂交的重量高19.5~31.8%，指出了外来花粉对玉米籽粒当代的影响；1896年，C.G.Hopkins采用穗行选择法改变玉米籽粒中蛋白质和油分的含量，取得了显著的进展，但对提高产量却无效果；G.H.Shull在纽约的冷泉港进行了玉米籽粒行数的遗传研究，先后于1908年、1909年发表了两篇文章，揭示了玉米自交衰退和杂交产生杂种优势的现象，从而奠定了近代玉米育种方法的基础，并提出了超显性学说。与此同时，E.M.East也开展了玉米自交系的选育。他们的研究发现玉米自交数代后，植株整齐度随着自交的代数的增加而增高，但是生长势逐渐下降，自交系间杂交产生的杂种一代不但整齐度好，而且生长势比一般的品种大的多；在Shull与East做上述工作的同时，还有别的玉米育种家进行了这方面的研究工作。1905年ShamelA.D.育成了少数玉米自交系，并以3个自交系配置了单交种，从而引起了各方面的关注。Collins，G.N.（1908）、Richey，F.D.、Kyle，C.H.（1909）、Wallace，H.A.（1913）等也进行了玉米自交系的育种研究，由于当时侧重于配置单交种，种子的产量低，生产成本高，种子小，不适宜机播，因此研究进展缓慢；1917年根据遗传学原理，JonesD.E.建议在生产上应用双交种，以提高杂交种子的生产力，降低种子的生产成本，从此开始了玉米的双交种的育种工作。1933年美国开始在生产上大面积推广应用双交种，到1943年，美国生产上的双交种的种植面积已基本上达到了100%。随后，玉米生产上相继采用了三交种、顶交种、综合种。由于自交系的生产力的大幅度提高，生产上也采用了单交种。这样玉米就成为第一个在生产上大面积利用杂种优势的作物，并取得了显著的增产效果。杂交玉米在生产上的应用成功，鼓舞着人们去努力探索其它作物杂种优势的研究和利用，特别是雄性不育性在杂交制种中被利用之后，就更加扩大了杂种优势利用研究的领域。Jones，H.A.和Clark，A.E.（1942）报道：利用雄性不育系配置的洋葱杂交种的葱球产量比亲本高约40%，而且葱球大、形状整齐、成熟一致、抗病性强。美国利用西非高粱与南非高粱杂交得到了高粱的雄性不育系3197A，并在“莱特巴英60号”高粱品种中选得了恢复系，利用三系配制高粱的杂交种在生产上利用，为常异花授粉作物利用杂种优势开创了典范。1945年与1958年分别在小麦和水稻中发现了雄性不育现象，经过多年的研究，杂交水稻已应用于生产，突破了自花授粉作物利用杂种优势的禁区。目前，世界上大田作物、蔬菜、果树、林木、家蚕、家禽、家畜等利用杂种优势愈来愈广泛。已经利用杂种优势的作物有：大田作物——玉米、黑麦、向日葵、高粱、棉花、烟草、水稻、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠栗、大豆、油菜、甜菜、苜蓿等；蔬菜作物——甜玉米、西红柿、洋葱、茄子、西葫芦、西瓜、甜瓜、笋瓜、番瓜、甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、石刁柏、莴笋、辣椒、葱、芹菜、菜豆、豌豆、马铃薯、山药等，此外，还有很多果树植物、桉树等林木植物、秋海棠等观赏植物；利用杂种优势大幅度提高作物的产量和改良品质是现代农业科学技术的突出成就之一。在杂种优势的理论研究方面，100多年来也在不断地深入开展。1876年，达尔文进行了玉米的杂交，提出了杂交有益的规律；1910年BruceA.B.提出了显性假说；1909年Shull在揭示玉米自交衰退、杂交产生杂种优势的现象的同时，提出了杂种优势的超显性假说。1914年Shull提出了杂种优势（heterosis）这一术语，以后，很多学者对杂种优势作了大量的研究，试图探明杂种优势的原理，寻找预测杂种优势强弱的方法，以及固定杂种优势的方法和途径。1942年Mather，K.提出了基因平衡假说；1964年与1971年，杜尔宾在Mather的基因平衡假说基础上进一步提出了遗传平衡假说；此外还有谢莫洛娃的生活力假说、秦泰辰的生化集优假说等。上述各种假说都是从某一方面对杂种优势的成因进行解释，尽管都有实验例证作左证，但都是只考虑了某一方面而忽略了另一方面，并且都只能对某种现象进行解释，而不能解释所有的杂种优势现象。§1.2、杂种优势的概念1865年孟德尔首先提出了“杂种活力”（hybridvigor）一词，但是当时他并没有对其作出解释。1914年，Shull提出了“杂种优势”（heterosis）一词，认为：异花授粉作物自交生长势下降、杂交生长势增强是同一现象的不同表现形式，这一现象本身就是杂合性。杂交可以在亲本遗传性状有差异的基础上产生杂合性，而自交（近亲繁殖）则倾向于纯合性。Shull认为：异花授粉作物自交生长势下降、杂交生长势增强是同一现象的不同表现形式，这一现象本身就是杂合性。“杂种优势”是指通过遗传上不同的雌雄配子的结合而产生发育上的刺激作用。Shull把杂种优势与杂种活力区别开来，认为：杂种活力是杂种优势作用的表现，而杂种优势是遗传实质，即二者之间是表现型与遗传型的关系。但是，许多学者都持有不同的看法，如：Reiger，Michallis与Green等认为hybridvigor与heterosis的意义相同，是指杂合体与纯合体比较，在一个或多个性状上表现优越性，杂种优势是杂合体基因互作的结果。目前，国内外大多数学者都把hybridvigor与heterosis视为同义词。在1914年，Shull采用heterosis术语时，指出：这是杂合体给予有机体的细胞分裂、生长和其它生理活动的特殊刺激作用。其后，1948年他又指出：这一术语应不受一切假说的拘束，任何学者均可自由地给予他自己的解释，而不至于被迫放弃hetreosis这个词。后来Power和Stern扩大了这个概念并包括了逆势，而Shull原来的概念中忽略了劣势的应用。关于“杂种优势就是大小、产量、生活力等的增加”的说法被逐渐扩大，也包括了生存的优越性即适应、选择和繁殖的优越性。对于增加上去的含义，Dobzhansky1950年建议用真杂种优势（euheterosis）来代替heterosis。1974年，J.MacKey把杂种优势的概念分为广义的与狭义的两种。狭义的杂种优势指Shull原有的概念，即杂种一代与其双亲比较所显示的繁茂性。广义的杂种优势可以从方向性、功能性和遗传性上来理解。从方向性上可以分为正向杂种优势与负向杂种优势；从功能上，可分为繁茂的（个体大小、产量等方面的优势）、适应的、有利性和不利性的选择以及繁殖的优势；就亲子代间性状的遗传传递而论，可以有稳定的和不稳定的杂种优势。表、现代杂种优势功能的详细划分------------------------------------------A方向1.正向的杂种优势2.负向的杂种优势B功能1.繁茂的杂种优势2.适应的杂种优势3.繁殖的杂种优势C通过有性时期的遗传传递1.不稳定的杂种优势2.稳定的杂种优势------------------------------------------从进化的观点上看，同一杂种在一种情况下，可以表现出相对的优势，而在另一种情况下却可以表现出相对的逆势或者对于某一杂种优势的表现可能从完全相反的两方面予以评价。例如：两种百合进行杂交：Liliumspeciosum×L.auratum的杂种一代的幼苗中含有比亲本浓度更高的阿魏酸，这是一种正向的杂种优势；但是从另一方面即从毒性角度考虑，这是一种显著的负向杂种优势。另一事例是：大部分的作物的两个品种杂交后，其杂种一代的株高比其亲本高，从生长量角度看，株高的增加是显著的正向的杂种优势；但是，株高增加后农作物的抗倒性降低了，因此从抗倒性角度看，这又是显著的逆向杂种优势。当不同的配子结合形成杂种时，Shull把杂种优势解释为“掩盖了真正的可见的现象”，在这种意义上讲，杂种优势就是杂种活力的同义词。他认为杂种优势是杂结合的刺激，当然活力也可以通过同位点的等位基因、非等位基因和原生质体的作用来形成。对于杂种优势只产生于杂合性这种提法，应该区别对待。因为：杂合性不可能成为识别表现型杂种优势所必需的条件，正如杂合性本身不一定具有杂种优势一样，纯合性也不应排除优势。事实上，以杂种优势为依据的遗传机制常常可以固定于纯合中而不丧失表型的表现；而且，一般测定杂种优势的方法并未把杂合的因素与纯合的因素分开，从此角度出发，J.MacKey才对杂种优势的概念作出上面的划分。从上述定义出发，杂种优势可能以非常不同的往往是矛盾的方式表现出来，如果它反映了相对的优势，同样也反映了相对的劣势，各种矛盾的情况都可能发生。例如：一个繁茂的、适应的或者选择的杂种优势可能与不育性相结合因而无繁殖能力，一个繁茂的杂种优势也许兼带对干旱的敏感的或者发育过晚而有遭受冻害导致不育（不实）的危险等。因而在适应性、选择力或繁殖力三方面表现为逆势，一个选择的杂种优势可能是在营养时期而不是在生殖等时期呈现优势。在不同的表现型中，繁茂的杂种优势常常限于对一个或少数几个性状的评价，同一基因型可以表现为对一个性状来说是正向的杂种优势，而对另一个性状来说是负向的杂种优势。因为探讨的途径不同，至今还没有一个被广泛接受的测定杂种优势的方法。进化论者把杂种优势看作是保持遗传的可塑性和影响基因频率的一种方法，从这方面出发来比较杂种和亲本的平均数似乎是合乎逻辑的，但是育种者对于不能超越双亲的杂种简直是不感兴趣的。CharlesR.BurnhamGeorgeW.BeadleR．A．EmersonBarbaraMcClintockMarcusM.Rhoades§1.3杂种优势的理论杂种优势是一种复