藻类生长所需营养盐的研究进展-芭灵儿珊

藻类生长所需营养盐的研究进展1、藻类生长所需常量营养盐的研究1.1氮磷含量以往大量的研究资料表明,磷通常是淡水浮游植物增长的限制性营养因子,而氮通常是海洋浮游植物的限制营养因子。一般认为TN1.2mg/L、TP0.11mg/L时，水体即开始富营养化。在淡水水体中，当TP0.10mg/L,藻的生长最终发展为磷限制。而过高磷含量的输入，当TP＝1.65mg/L，并没有进一步促进藻类的生长。1.2氮磷比氮磷是通过数量和组合来影响藻类生长的。因此氮磷比也是影响藻类生长的一个重要条件。当营养盐总量满足时，氮磷浓度比值11：l。当N/P11时，氮相对不足;当N/P11时，磷相对不足（淡水）。高盐情况下浮游植物生长的最适N、P比(7∶1)。研究不同氮磷比对铜绿微囊藻生长的影响。结果表明，氮磷营养盐在藻类生长过程中是重要的影响因子。在不同磷质量浓度条件下，藻类生长的最佳条件是ρp=0.07mg·L-1，且在磷质量浓度大于0.07mg·L-1时，藻类生长状况要优于磷质量浓度小于0.07mg·L-1时。在不同氮磷比条件下，藻类最佳生长条件为氮磷比等于40:1，藻类生长取决于氮的质量浓度。铜绿微囊藻属于非固氮藻，需要高氮磷比。在不同的N/P比值污水中，藻类的种类组成不同，绿藻大量增值时需要氮相对丰富的营养水体，而蓝藻大量增值时需要磷相对丰富的营养水体。1.3不同的氮源N是藻类生长的必需元素.一般来说,藻类只吸收利用无机态氮,主要有NH4+-N、NO3--N和NO2--N.由于NO2--N在自然水体中含量很少,因此NH4+-N和NO3--N是藻类利用的主要形态.不少研究证实,藻类优先利用NH4+-N,而且NH4+-N的存在还会抑制NO3--N的吸收。利用水族箱微宇宙研究了水体中2种氮源，铵态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3--N)对藻类生长的影响。结果显示:试验初期以NH4+-N为主要氮源的水体中藻类生长明显好于以NO3--N为主要氮源的水体.试验后期则以NO3--N为主要氮源的藻类生长情况更好.NH4+-N含量较高的水体中蓝藻容易成为优势种,而NO3--N含量高的水体中则以绿藻为主。2、藻类生长所需微量元素研究进展在浮游藻类生活中除了必需的大量元素(C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg)，还需要微量元素，主要有Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl等。这些微量元素主要机理是作为辅助因子参与生物化学反应，促进藻类增殖。不同的微量元素及其不同浓度在浮游藻类增殖中起着不同的作用。2.1铁元素对浮游植物增殖影响Fe为多种酶系的辅助因子，对于细胞色素、铁氧化还原蛋白和铁疏基蛋白，铁是不可缺乏的元素，藻类光合作用依赖于铁；同时，铁是硝酸盐、亚硝酸盐还原酶系的重要组分，对增强藻类对硝酸盐、亚硝酸盐的还原效率、转移速率作用十分显著。Fe是浮游植物生长必需的微量元素，其供应对水体中浮游植物的生物量、生长速率以及种群组成均具有重要的影响。从Fe在浮游植物新陈代谢中的作用出发，重点对近年来国内外有关Fe对浮游植物光合作用、营养盐吸收利用以及浮游植物群落组成的影响等方面的研究进展作了较详细的介绍，认为：（1）Fe通常是HNLC（太平洋）海域中初级生产力的主要限制因子之一，Fe限制会导致浮游植物细胞色素密度以及相应的光合叶绿素减少，从而降低其光合作用速率，导致生长缓慢；（2）Fe限制还能改变浮游植物吸收营养盐（N、P、Si等）的速率和比例，影响浮游植物的种间竞争，进而影响其群落结构；在一定浓度下，Fe会促进浮游藻类的生长，而当超过一浓度时则表现为抑制藻类生长的特性；（3）Fe加富能够改变水体中浮游植物的优势种群，在海洋中表现为硅藻占优势，而在淡水湖泊中则表现为绿藻和细菌占优势；（4）在淡水湖泊中总Fe含量普遍较高，但浮游植物可利用Fe的含量受水体中有机配体的种类和数量的影响，在一定条件下Fe也可能成为浮游植物生长的限制因子，这对进一步认识湖泊水华暴发的机制具有一定的意义；（5）铁在浮游植物正常生理、生化反应中具有重要的作用，是藻类增长，主要是在光合作用和固氮过程中必不可少的营养元素，尤其在蓝藻固氮的过程中，所需的铁量可达其他藻类按相同速率增长的10倍。所以，当藻类群落向以蓝藻为主导演替时，铁就可能成为蓝藻增长的营养限制因素。有研究表明，当铁浓度在0.1—1.0mg/L时，藻类群落开始从绿藻向蓝藻演替。（6）Ingle等(1971)报道佛罗里达海沿岸的短裸甲藻(GynodinumbreveDavis)赤潮与赤潮爆发前三个月中由河流排入海里的铁的含量有明显的正相关。SusumuYamachi(1984)提出络合铁在营养水体中是触发赤潮爆发的因子之一，它对海洋原甲藻(Procentrummicans)的增殖有极显著的作用。（7）另有研究表明，当Fe+2浓度为21.9mg/L，钝顶螺旋藻(Spirulinaplatensis)对它们的富集率最大。而当Fe+2浓度大于21.9mg/L时，螺旋藻相对生长率开始降低，当达到91.9mg/L时，藻细胞出现负生长，即单位产量下降。（8）有学者提出将施加Fe作为一种生态手段，来提高HNLC海域的初级生产力，从而缓解由于大气中CO2浓度增加而导致的全球变暖的趋势；相反地，将降低浮游植物可利用Fe含量作为一种生态手段，来控制富营养化湖泊中藻类的生物量及群落结构，从而缓解日益严重的水华问题，值得进一步研究和探讨。2.2锌元素对浮游藻类增殖影响Zn是藻类中光合作用和代谢相关酶类的组成成分，如碳酸酐酶、酸性磷酸酶和碱性磷酸酶等(Boyer&Brnad1998)。碳酸酐酶对水体中藻类吸收和利用无机碳起着关键的作用，因为催化以下反应:HC03一+H十=C02十H2O。通常，藻类光合作用同化的无机碳中效率最高的是CO2，而CO2在水中和细胞中多以HCO3一的形式存在，如果没碳酸酐酶，藻类的光合和生长速率就会大大降低。不同浮游藻类生长所需的最适锌浓度不同，而达到抑制的浓度也有差别，锌过量与锌缺乏一样抑制藻细胞的生长和细胞分裂。锌表现出毒害的浓度范围随着磷源和藻的种类不同而异。在以有机磷为磷源条件下，藻细胞需要更多的锌用于细胞的代谢。袁有宪等(1995)研究确定了锌为牟氏角毛藻(Chaetocerosmulleri)和金藻(Isochrysisgalbana)培养的必需元素，并确定了最佳浓度为10-9mol/l。Buittenhuisetai，(2003)报道，Emilianiahuxleyi对Zn2+牛的最小需求约为9pmol/L。而在开放式大洋中游离Zn2+的浓度可能低至1-7pmol/L左右，由于藻细胞仅能利用游离的Zn2+，而海洋浮游藻类对Zn2+的最低需求多在10pmol/L。因而至少在开放式的大洋中存在Zn2+限制。锌对蛋白核小球藻(Cholerallernoors)生长的安全浓度分别为65ug/l，在安全浓度内，这些金属可作为辅助因子促进藻类的光合作用和生长。但在高浓度下，又会抑制藻类生长。极大螺旋藻(Oscillatoriamaxima)的Zarrouk培养液中锌浓度在4.3×10-16mol/l为最佳生长所需浓度。2.3锰元素对浮游藻类增殖的影响Mn是浮游植物不可缺少的微量元素。Mn对糖酵解中的某些酶(如已糖磷酸激酶、烯醇化酶、羧化酶)有活化作用;Mn也是三羧酸循环中某些酶(异柠檬酸脱氢酶、a一酮戊二酸脱氢酶和柠檬酸合成酶等)的活化剂，所以Mn是硝酸还原酶的活化剂，缺Mn时就会影响对硝酸盐的利用。在光合作用方面，水的光解需要Mn参与，Mn是叶绿体的结构成分，缺少时，叶绿体结构会破坏、解体。多种报道显示，水体中一定浓度的锰可以促进浮游藻类生长。极大螺旋藻在Zarrouk培养基中，Mn2+浓度为1.0x10-16mol/l时生长最佳;钝顶螺旋藻在Zarrouk培养基中，Mn2+浓度为1.65mg/l，螺旋藻对它们的富集率最大，生长最佳，而当Mn2+浓度达到20.65mg/l时，藻细胞生长缓慢。锰对蛋白核小球藻(Chlorellapyrenoidosa)生长的安全浓度5.5ug/l，在安全浓度内，这些金属可作为辅助因子促进藻类的光合作用和生长。但在高浓度下，又会抑制藻类生长。当藻类与金属离子开始接触时，藻类首先表现为对金属的富集。其原因是因为藻类细胞壁带有负电荷和氨基、轻基等官能团，这些结构特点决定了对带有正电荷的金属离子能够吸引富集。锰一般倾向于同氧、硫和氮进行结合，生成稳定的络合物，从而使细胞表面许多活性基团因与其结合而丧失了生物活性，进而更强的抑制了藻细胞的光合作用和生长。因此可以推断，金属离子与藻类的亲和性是导致金属抑制藻类生长的主要原因之一。许多研究证明，如铁、锌、锰等微量元素可以单独作用或与氮、磷共同限制或促进藻类的增长，尤其是在以蓝绿藻为主导的淡水水体。铜绿微囊藻、斜生栅藻、脆杆藻细胞增殖适宜的Zn2+浓度范围分别是:0.02-1ug/L，0.1—100ug/L，0.02ug/L;Fe3+浓度范围分别是:0.05~0.5mg/L，0.5~1mg/L，0.05~0.5mg/L;铜绿微囊藻、斜生栅藻细胞增殖适宜的Mn2+浓度范围分别是:0.5~5mg/L，0.5~5mg/L。不同重金属离子对斜生栅藻的毒性由大到小依次是镉(Cd2+)锌(Zn2+)锰(Mn2+)。3、低温、低光照对藻类生长的影响低温、低光条件是湖泊中微囊藻越冬及复苏必须经历的极端环境条件，模拟研究此条件下铜绿微囊藻的生长及光合系统变化，对于了解富营养化水体中铜绿微囊藻水华的暴发过程具有重要生物学意义。本实验研究了低温(9℃、12℃、15℃)和低光(2uE、5uE、10uE)条件下，铜绿微囊藻生长、PsII特征及光合色素含量的变化。结果表明，在各处理组中藻细胞密度、ETR及Yield值均在初期显著下降;第四天后呈现增长状态并趋于稳定。15℃下各处理组较其他温度条件下处理组，藻体最先开始变黄沉淀，15℃/5uE处理组类胡萝卜素具有明显的上升趋势，在此条件下藻体生长最快，生物量最高。在12℃各处理组中，藻胆素浓度均值最高，且在5uE下达到最大值为1.98mg/l，藻细胞Fv/Fm值先下降，之后呈现回复增长，最终趋于稳定。9℃/2uE处理组中，未观察到对数生长期，最大生物量低于其他各组，且光合色素浓度变化差异不显著，但Fv/Fm值变化趋势也呈现回复增长并最后趋于稳定。模拟研究结束后，将各处理组样品进行了重培养(25℃/70uE)，结果显示铜绿微囊藻在最适条件下进行回复生长时，仅9℃/2uE处理过的样品在15天后，藻体变绿，并继续生长，说明长期处于低温低光环境中的微囊藻细胞光系统II仍能保持活性，当环境转变为有利生长条件时，能支持藻体光合作用的正常进行，且相对于较高温度和光强而言，更有利于PSII活性的恢复。低温低光是藻类从冬季往春季过度的一个过程，研究低温低光条件下微囊藻的生长特性，对于解释底泥中微囊藻细胞的复苏过程与微囊藻水华的迅速暴发的关系有重要意义。Zarrouk营养盐组成(g·L-1)为：NaHCO316.8，NaNO32.5，K2SO41.0，NaCl1.0，MgSO4·7H2O0.2，CaCl2·2H2O0.04，K2HPO4·H2O0.5，FeSO4·7H2O0.01Na-EDTA0.08(总盐度为22.13g/L，其中NaHCO3占75.91%)。Zarrouk氏培养基:(g/L)碳酸氢钠―――――――16.80磷酸氢钾――――――――0.5硝酸钠――――――――2.5氯化钠――――――――1.00硫酸镁――――――――0.20硫酸铁――――――――0.01硫酸钾――――――――1.00一水氯化钙――――――0.04EDTA――――――――0.08pH8-10缺氮培养基（Zarrouk－N）:将Zarrouk氏培养基中的NaNO3除去，其余成分相同1、Zarrouk配方用量化学成分(克/升)NaHCO3(1)16.80K2HPO4(4)0.50NaNO3(2)2.50NaCL(3)1.00MgSO4·7H2O(6)0.20FeSO4·