第十三章-糖酵解

第十三章、糖酵解•糖酵解的概念•糖酵解的10步反应•糖酵解途径的调控•糖酵解的化学计量•糖酵解的生物学意义•丙酮酸的去路1.糖酵解的概念指葡萄糖通过一系列步骤，降解成丙酮酸并生成ATP的过程。糖酵解＝Glycolysis＝EMP途径（Embden-MeyerhofParnaspathway）1.1名称和定义1.2葡萄糖降解有多种去路乳酸（动物）乙醇（微生物）丙酮酸葡萄糖糖酵解彻底氧化分解氧气不足发酵CO2+H2O其它有机物反应部位：细胞质第一阶段：耗能过程，是磷酸丙糖生成过程G→G3P：4-5步反应第二阶段：产能过程，是丙酮酸生成阶段G3P→Pyr：5步反应2糖酵解的10步反应①磷酸化：G→G6P第一阶段①己糖激酶EMP途径中第一个限速酶已糖激酶：催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳糖上去的酶。激酶都需要Mg2+作为辅助因子。第一阶段①1、催化不可逆反应特点2、催化效率低3、受激素或代谢物的调节4、常是在整条途径中催化初始反应的酶5、活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向限速酶第一阶段①②异构化：G6P→F6P第一阶段②磷酸葡萄糖异构酶第一阶段②磷酸葡萄糖异构酶③磷酸化：F6P→FDP第一阶段③第一阶段③PFK是第二个限速酶，也是EMP途径的关键酶，其活性大小控制着整个途径的进程。磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶是一种别构酶，是糖酵解三个限速酶中催化效率最低的酶,因此被认为是糖酵解作用最重要的限速酶。④裂解（FBP→DHAP+G3P）第一阶段④醛缩酶第一阶段⑤⑤异构化（DHAP→G3P）1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛◎上述5步反应完成了糖酵解的准备阶段。◎包括两个磷酸化步骤，由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都转变为3-磷酸甘油醛。◎在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，却消耗了两个ATP分子。◎以下的5步反应包括氧化-还原反应、磷酸化反应。这些反应正是从3-磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子。第二阶段⑥⑥氧化（G3P→1,3-BPG）◎EMP第一次产生高能磷酸键；◎EMP中唯一的脱氢反应，并产生了还原剂NADH。◎该酶是巯基酶，所以它可被碘乙酸不可逆地抑制，所以碘乙酸能抑制糖酵解。高能磷酸键3-磷酸甘油醛脱氢酶第二阶段⑥⑦转化（1,3-BPG→3PG）第二阶段⑦EMP中第一次底物水平磷酸化反应◎底物水平磷酸化：直接利用代谢中间物氧化释放的能量产生ATP的磷酸化类型。◎其中ATP的形成直接与一个代谢中间物（1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联。◎这一步反应是糖酵解过程的第7步反应，也是糖酵解过程开始收获的阶段。在此过程中产生了第一个ATP。第二阶段⑧⑧转化（3PG→2PG）Mg2+⑨脱水（2PG→PEP）这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了高能磷酸键。第二阶段⑨氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性Mg2+第二阶段⑩⑩转变（PEP→Pyr）Mg2+或K+第三个限速酶第二次底物水平磷酸化P3PPOOHOHCH2CH2OO12546CH2OCOH2COHP磷酸二羟丙酮123+OOHOHCH2CH2OHOPP②异构6-磷酸果糖HCOHCOHH2COP564磷酸甘油醛PPCOHCOHH2COO1，3-二磷酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸PCOH2CCOOHOHH2-磷酸甘油酸COCH2COOHP磷酸烯醇式丙酮酸COCH3OOHC丙酮酸6-磷酸葡萄糖OOHCH2OPPG葡萄糖①活化④裂解⑥脱氢⑤异构PPOOHOHCH2CH2OOP1，6-二磷酸果糖③活化⑦产能⑨脱水⑧异构⑩产能HHOH3糖酵解的调控1.控制部位三个不可逆反应处，也叫“三个限速步”，由关键性酶控制。E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶E3:丙酮酸激酶2.调控方式EMP是分解糖、最终产能的途径，关键酶都是别构酶，可通过能量和物质作用产生别构效应来调节酶活性。E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+4糖酵解的化学计量1.糖酵解过程中ATP的消耗和产生2×1葡萄糖→6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸-1反应ATP-12×1净生成2ATP2.从G→Pyr的总反应式G+2Pi+2ADP+2NAD+2Pyr+2ATP+2NADH+2H++2H2O淀粉1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一阶段第二阶段第三阶段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成磷酸G变位酶1.在生物体内普遍存在，有氧、无氧条件下都能进行；在生物缺氧情况下，是产生能量的重要途径；2.糖酵解的中间物为生物合成提供原料如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成甘油。3.为糖异生作用提供了基本途径5糖酵解的生物学意义SUMMARY1.全过程：三个阶段，10步反应，需10种酶2.三个关键酶，不可逆反应！己糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶３.意义：产生少许能量，产生一些中间产物，如丙酮酸和甘油等４.底物水平的磷酸化6Pyr的去路(一)Pyr的无氧降解（发酵）1.反应部位：在胞液中进行2.去路：随生物、条件不同，有所差异（1）酒精发酵：在酵母和一些微生物中利用该原理，可进行粮食发酵、酿酒的工艺酒精发酵(2)乳酸发酵：在动物和许多微生物中许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运动时即产生大量乳酸。(二)Pyr的有氧降解－－丙酮酸氧化脱羧1.反应部位：线粒体2.反应式：在Pyr脱氢酶复合体催化下，经历了5小步反应，总反应式为Pyr+NAD++CoA乙酰CoA+CO2+NADH+H+丙酮酸脱氢酶系