达尔文与微进化

达尔文学说与微进化25宏进化与系统发生物种形成GeneralBiology12627目录达尔文学说与微进化GeneralBiology225.1进化理论的创立25.2生物的微进化25.3自然选择达尔文学说与微进化25.1进化理论的创立GeneralBiology3进化论形成的背景GeneralBiology4特创论：世界是上帝有目的地设计和创造的，生物一经上帝创造出来，就不会再有变化。此观点持续了2000多年。朴素进化论：许多动物种系在时间上经历了缓慢而逐渐的变化：生物在环境影响下，经常使用的器官逐渐发达，不使用的器官逐渐退化，这样后天获得的性状可以遗传下去。进化理论的创立进化的起因自然赋予动物生命不断使其结构复杂化的力量动物对环境中特殊条件的反应能力先进之处最早比较完整地提出“进化”理论；强调进化的渐进性；认识到环境在进化中的作用。不足之处不清楚生物特征如何遗传给下一代；生物的活动并不能改变基因。GeneralBiology5进化理论的创立进化理论的创立1、达尔文是进化理论的主要创立者达尔文：CharlesDarwin（1809-1882）《物种起源》作者进化理论的创立英格兰德文港→南美洲→南美洲的合恩岛→加拉帕戈斯岛→澳洲的悉尼→霍巴特→好望角→英国贝格尔号航海路线1831年12月27日—1836年2月27日加拉帕戈斯群岛火地岛好望角新西兰大西洋太平洋印度洋GeneralBiology7进化理论的创立《物种起源》的出版给特创论以沉重的打击，是生物学终于摆脱神学的羁绊，而作为一门科学站立起来。达尔文在进化论方面的贡献，最主要是完成了两个理论的突破：提出共同由来学说；提出自然选择学说。进化理论的创立2、多重证据支持共同由来学说2.1加拉帕戈斯地雀与共同由来学说1835年的夏天，贝格尔号到达太平洋东部，离南美洲西海岸965km的加帕戈斯群岛。考察了一个多月，采集了大量的岩石及植物和动物标本。达尔文发现，岛上26种陆栖鸟类中，有25种是特有的，15种海栖鱼类全部是新种，25种甲壳虫中只有2～3种是南美洲也有的，185种显花植物中新种为100种。岛上的雀类与大陆雀类似但种类更丰富，主要区别在喙的形状和大小上。不同的喙适应不同的食物：包括种子、坚果、浆果和昆虫等GeneralBiology10进化理论的创立佛得角群岛加拉帕戈斯群岛与佛得角群岛都是地处热带的火山岛，自然条件相似，但居住的生物却彼此大不相同，而同各自邻近的大陆生物相似。嘲鸫鸟类学家古尔德告诉达尔文，从加拉帕戈斯群岛采回来的鸟类嘲鸫的标本中，岛与岛之间有明显的差异，它们是不同的物种。GeneralBiology11进化理论的创立大陆的生物由于偶然的原因来到这些新的岛屿，在自然条件与大陆不同而又相对隔离的海岛上，逐渐发生变异，形成独有物种。某种迁移者从一个岛屿进入另一个岛屿，由于岛屿之间食物资源和种间关系的不同，演变成新的物种。GeneralBiology12进化理论的创立彼此相似而又互有区别的物种来自一个共同的祖先，它们有一个共同的由来进化理论的创立2.2形态学的比较研究为共同由来学说提供重要证据比较解剖学物种之间特定的解剖学相似性为共同起源提供了重要证据同源结构：起源于相同祖先而具有相似的结构进化理论的创立2.3胚胎学也为共同由来学说提供有力证据胚胎学所有脊椎动物的早期胚胎形态和结构非常相似所有脊椎动物从共同的祖先进化而来进化理论的创立2.4.1犰狳和雕齿兽都是哺乳动物，都有骨板和鳞板只有在犰狳生活的同一地区才有可能找到雕齿兽化石2.4化石记录也为共同由来学说和生物进化提供直接证据进化理论的创立2.4.2马科谱系提供了有力的证据化石记录和来自生物地理学、比较解剖学和胚胎学等方面证据相互印证和补充，形成共同由来学说的完整证据链。进化理论的创立3、人工选择效应是自然选择的一个有用佐证在达尔文提出自然选择学说时，自然选择只是一个推断。达尔文认为，生物通过连续的选择，可以更加适应所处的环境，可以使轻微的变异累积起来，出现新的结构和功能，并导致新物种的形成。为证明这一假说，达尔文把目光投向了人工选择，人们可以观察到和自然选择极为相似的选择效应进化理论的创立3.1人工选择人类有计划地从生物群体中选择优良变异个体，从而形成生物新类型。GeneralBiology19人工选择过程中包括变异、遗传和选择三个要素，其中选择是最关键的。三要素的关系：变异是选择的材料；遗传实现变异传代和积累；选择实现变异的定向发展。自然界的生物普遍存在轻微变异和各异差异，自然选择就是在每一个世代中挑选用来繁殖传代的个体，而淘汰其他个体。经过长时间反复选择，在自然界也会出现类似人工选择的效应：微小变异积累成显著变异，形成生物的新类型。进化理论的创立进化理论的创立3.2马尔萨斯人口论与进化论达尔文在构思自然选择理论时，是否接受和在多大程度上接受了马尔萨斯的影响？不要无限夸大也不能完全否定。虽然马尔萨斯提到的人口增值大于食物增长和自然选择学说中自然界存在的繁殖过剩确有相似之处，但两者理论很不相同。马尔萨斯认为人口增加超过食物能供给的程度，最终必然将通过饥饿、疾病、瘟疫或战争使人口减少。达尔文认为自然选择可以累积有利变异，造成新的物种。达尔文学说与微进化GeneralBiology2125.2生物的微进化生物的微进化微进化在物种范围内，随时间的推移，群体遗传结构发生的变化。曼彻斯特地区椒花蛾。宏进化研究物种及物种以上的分类群是如何演变的。证据来自化石积累。GeneralBiology232.1群体是生物微进化的基本单位群体（population）：一群能互相繁殖的个体组成，又称孟德尔群体，生态学又称为种群。群体是生物进化的最基本单位。自然选择对进化的影响只有在追踪一个种群随时间所发生的改变时才明显可见。群体的个体即存在一定的相似又存在差异，个体10%基因座位杂合，一个物种30%-50%基因座位有不同等位基因。濒危物种由于大量个体死亡，群体变异性大为衰减。一个群体可以和同一物种的其他群体分离开来。生物的微进化1、群体是生物微进化的基本单位GeneralBiology242.1群体是生物微进化的基本单位基因库：一个种群全部个体所带有的全部遗传基因的集合。基因频率:一个基因座位上不同等位基因在基因库中所占的相对比例。遗传变异大小取决种群大小和种群中个体基因杂合率。生物的微进化GeneralBiology25一个有性生殖的自然群体，若符合以下5个条件的情况：①群体足够大②和其他群体完全隔离，它们间没有基因交流③没有突变发生④交配是随机的⑤没有自然选择则世代之间，群体的遗传结构保持不变。生物的微进化2、理想群体的哈迪-温伯格平衡GeneralBiology262.1群体是生物微进化的基本单位举例：考察理想群体中一个基因座的等位基因A、a的动态假设：第一代有1000个个体，其中：基因型AA810个，基因型Aa180个，基因型aa10个3个基因型频率分别为：AA:810/1000=0.81Aa:180/1000=0.18aa:10/1000=0.01生物的微进化GeneralBiology272.1群体是生物微进化的基本单位在二倍体有机体中，每个基因座有2个等位基因，该群体有1000×2=2000个等位基因，等位基因频率分别为：A（记为p）:(810×2+180)/2000=0.9a（记为q）:(180+10×2)/2000=0.1亲代配子随机组合，构成合子基因型的组成，频率为：AA：p×p=0.9×0.9=0.81aa：q×q=0.1×0.1=0.01Aa：p×q×2=0.9×0.1×2=0.183种合子基因型频率的总和为0.81+0.01+0.18=1生物的微进化GeneralBiology282.1群体是生物微进化的基本单位如果一个群体满足上述方程的要求，则第二代的等位基因频率与第一代相同。第一代向第二代提供的配子中两种基因频率为：A=p2+1/2(2pq)=p2+p（1-p）=pa=q2+1/2(2pq)=q2+q（1-q）=q理想群体从上一世代到下一世代遗传结构不变，说明没有其他因素作用，不管经过多少代，在有性生殖过程中，等位基因随机地分配到不同配子，经过受精作用又被结合到不同基因型中，等位基因频率保持稳定—哈迪-温伯格平衡生物的微进化GeneralBiology29遗传漂变基因突变基因流动非随机交配自然选择生物的微进化3、五种因素导致群体遗传结构的变化生物的微进化是指基因频率在小群体中随机增减的现象。群体个体数越少，基因频率的随机变化就越大。如某一个基因的频率为0.02，则在100万个体的群体中，有2万个个体有此基因；但如只有50个个体的群体，那么仅有1个含此基因。如果这个个体偶然死亡或没有机会和异性个体交配，则在F1代中该基因消失，仅剩纯合子个体。3.1遗传漂变（geneticdrift)生物的微进化基因突变主要包括基因的点突变和畸变。基因突变可以产生等位基因，也可产生复等位基因，丰富了生物的多样性。基因突变概率一般很低，短期内很难改变基因频率。突变基因加上基因漂变或自然选择的作用，突变基因可以迅速增大它在群体中的频率（案例：昆虫的抗药性进化）。3.2基因突变(geneticmutation)生物的微进化同一物种的不同群体之间的隔离往往是不完全的，存在程度不同的基因流动，称为基因流。遗传上有效移动者比实际上的移动者小得多单向的迁入，引入外来基因，单向的迁出，造成基因流失，二者都会使群体的遗传结构发生变化。群体间互有迁出和迁入，会引起群体间遗传差异减少。3.3基因流动（geneflow）生物的微进化带有某个基因型的个体可能以大于随机交配的概率更多地与另一个特定个体交配，这种现象称为非随机交配。在群体中常常出现非随机的近交和远交。3.4非随机交配（nonrandommating)近交(inbreeding)：两个亲缘关系密切的个体之间的交配，极端方式为自体受精，水稻、小麦。最主要的遗传效应是纯合隐性基因型增多，大部分的隐性基因型在当前环境下是不利的。生物的微进化远交(outbreeding)又称杂交，是指亲缘关系较远的个体之间的交配。远交的遗传效应是增加群体的杂合性，杂合基因型中，显性基因掩盖隐性基因，保护基因多样性。达尔文学说与微进化GeneralBiology3625.3自然选择GeneralBiology372.1群体是生物微进化的基本单位自然选择1、自然选择就是有差别的存活和生殖19世纪英国工业革命前，浅色蛾子多，黑色蛾子较罕见。19世纪英国工业革命后，黑色蛾子多，浅色蛾子较罕见。20世纪七八十年代，浅色蛾子又多起来。GeneralBiology382.1群体是生物微进化的基本单位自然选择自然选择发生的条件：群体内存在不同的基因型个体不同基因型的表型性状影响了个体的存活率和生殖率或其中之一不同基因型个体世代之间的增长率产生了差异。GeneralBiology392.1群体是生物微进化的基本单位自然选择适合度（fitness）（用W表示）:一个生物能够存活并把它的基因传给下一代的能力。适合度最大值通常被定为1，即Wmax=1，而其他基因型的适合度则小于1。选择系数（以s表示）则表示最大适合度基因型与其他基因型的差值，选择系数s=1–W选择系数越大，后代群体的遗传结构改变得越快。GeneralBiology402.1群体是生物微进化的基本单位自然选择2、一因多效与选择压大多数基因对表型会产生一些不同的效应，依环境而不同而变化。在此条件下有利，在另一条件可能不利，有力称为正选择压，不利称为负选择压正选择压＞负选择压，该基因频率在世代间↑正选择压＜负选择压，该基因频率在世代间↓在自然界中，选择压的增加和减弱是交替发生的。GeneralBiology412.1群体是生物微进化的基本单位自然选择3、自然选择的靶子是整个生物体自然选择通过作用于表型而选取或剔除了基因型任何基因型的适合度依赖于其