竹子的生长发育

竹子是多年生常绿的单子叶禾本科竹亚科植物（也有分类学家把竹类植物独立为竹科）。有乔木、灌木、藤本，也有极少数秆型矮小、质地柔软而呈草本状。具有经济价值的栽培竹种都是乔木状的。竹子的生长发育不同于一般乔灌木树种，它们的竹秆寿命短，开花周期长，物种传播和繁殖更新主要是通过营养体的分生来实现。竹子的地下茎既是养分的贮存和输导的主要器官，同时也具有强大的分生繁殖能力。竹类植物不仅具有根的向地性生长和秆的反向地性生长，而且还具有地下茎的横向地性生长。不论竹秆或竹鞭，都在长度增加的同时，加大直径的粗度和竹壁的厚度，它们的长度增加与其体积增加基本上是成正比的。一、竹类植物生长发育的概念与特点(一）植物生长发育的概念植物生长发育是植物生命过程中量变和质变的过程，是植物生命活动的表现，是植物生存和发展的基础，也是植物与其生存环境矛盾统一的结果。过去研究者给植物生长的定义有：植物烘干重量的增加；细胞原生质的复制；细胞的增殖；植物体积永久性的增加等。植物的发育是植物在生命过程中，植物形态结构、生理生化特点和生态习性等的变化。植物体由各种器官组成，各种器官又由各种类型的细胞组成。各种类型的细胞是构成植物体的基础。因此，植物的生长发育就是构成植物体的各种类型的细胞的生长发育。植物生长就是组成植物体的各种器官的形成、扩大和充实。而细胞的增殖、扩大和充实，是器官形成、扩大和充实的基础。所以，植物生长的过程就是植物体内细胞的增殖、扩大和充实过程。细胞的增殖、扩大和充实过程，对整个植物来说是量的增加、是生长。然而，对细胞本身来说是质的变化、是发育。因此，在植物体内，量变和质变在不同器官中，可以同时发生。一般情况下，绿色植物通过光合作用，把CO2与水合成碳水化合物，满足体内细胞的增殖、扩大和充实的需要，从而使植物体内物质积累，重量和体积的增加，称为正生长。植物正常生长需要消耗能量是植物的呼吸作用是把细胞内积累的碳水化合物氧化成CO2和水，并产生能量，以满足植物生命活动的需要。植物的呼吸作用使植物体内物质减少，称为负生长。因此，植物的生长量（Ｗ生）是光合累积量（Ｗ光）减呼吸消耗量（Ｗ呼）。其关系为：Ｗ生＝Ｗ光—Ｗ呼在正常情况下，植物正生长量大于负生长量，则表现为生长量的增加。若植物体内物质积累量少于消耗量，则表现为生长量的减少。例如，植物种子发芽时，重量的减轻。植物生长量可用重量或体积来衡量。用重量衡量的生长称重量生长；用体积衡量的生长称体积生长。一般情况下，重量生长与体积生长同时发生。但是，体积生长总是比重量生长先达到最大生长量和先停止生长。（二）竹类植物生长发育的特点1.竹类植物的营养器官有秆、枝、叶、箨、笋、地下茎（鞭、根），繁殖器官有花、果实、种子等。地表分散的竹秆，与地下的竹鞭连成一体，鞭生笋，笋成竹，竹养鞭，周而复始，繁衍发展，形成竹林。所以，一片竹林可看作为一株“竹树”，地下茎竹（鞭）是“竹树”的主秆；竹秆是“竹树”的主枝。2.竹类是种子植物。种子植物靠开花结实，用种子繁衍后代。竹类植物开花结实，也可用种子繁衍后代。但是，竹类植物营养生长期较长，一般要几十年或几百年。多数竹种是1次开花之植物，竹子开花后，竹株枯死，竹林衰败。3.竹类植物的秆、枝、鞭上有节。生长时每个节上具有居间分生组织。所以，竹秆高生长、竹鞭的长度生长十分迅速。4.竹类植物生长具有明显的节律性。秆、枝、叶、择、笋、鞭、根等器官的生长，都具有明显的节律性。5.竹类植物的营养生长和无性繁殖能力较强。只要按照竹子生长发育规律，实行科学经营管理，合理砍伐利用，竹林就可不断地无性复壮。竹秆生长可分为三个阶段：即竹笋的地下生长、竹笋一幼竹的生长（竹子秆形生长）和成竹生长（竹秆材质生长）。1.竹笋的地下生长(1)竹笋的形成：竹笋在地下阶段生长慢、时间长，有的竹种还跨越两个年份。从夏末秋初，壮龄竹鞭上的部分肥壮侧芽开始萌发分化而为笋芽。笋芽顶端分生组织经过细胞分裂增殖，进一步分化形成节、节隔、笋舞、侧芽和居间分生组织，并逐渐膨大，与竹鞭成20°～50°的角度向外伸长，同时笋尖弯曲向上。初冬，笋体肥大，笋撑呈黄色，被有绒毛，称为冬笋。从浅鞭长出的冬笋，有的在冬季开始破土露尖，可以挖掘食用。冬季低温时期，竹笋处于休眠状态，到了春季来临，温度回升时，又继续生长出土，称为春笋。春笋的笋释为紫褐色，有黑色斑点，满生粗毛，状似猫头，所以毛竹又叫猫头竹。中、小型散生竹的笋芽萌动分化较迟，一般都在秋后冬初或来年初春，所以竹笋在土中生长时期较短。早竹笋比毛竹笋出土早，哺鸡竹竹笋的出土约与毛竹笋同时。这些竹种在冬季或早春已具有竹笋雏形。至于比毛竹笋出土晚的竹种，如刚竹、淡竹、晚竹等，大部分竹笋是在当年春季发育起来的。(2)影响发笋的因素：竹林发笋因竹种、气候、土壤和经营管理的不同而有差别。毛竹笋体大、发笋量小，即在大年每1,000m2也不过500～600株。中、小型散生竹，如刚竹、淡竹、水竹、桂竹、哺鸡竹等的笋较小，年发笋量差别不大，每1,000m2可达1,000株以上。在孕笋期间，遇上久晴不雨的干旱气候，会影响笋芽的分化形成，从而影响来年或当年的出笋量。例如江苏宜兴地区，1967年的降水量是10年来的最低水平，尤其是6～10月孕笋期间的总降水量只有263.5mm，为近10年来同期平均降水量的42％，使得1968年为大年的毛竹林的发笋量显著下降，造成大幅度的减产。在立地条件好、经营水平高、郁闭度大的材用竹林，一般出笋数量不多，退笋率也相当低。但笋体粗大健壮，长势很旺，成竹质量高。土壤肥厚湿润，郁闭度小的笋用竹林，采取钩梢、挖笋、松土、施肥等措施，竹笋产量高，笋体也大。至于瘠薄土壤上的稀疏竹林，出笋数量多，但细小孱弱，退笋率高。不论是哪一种竹种竹林，在强度砍伐或挖断竹鞭后，都会出现大量的弱小竹笋，大部分败退死亡，小部分长成细小竹子。很显然，竹子生长的顶端优势很强，控制着整个植物体的生长调节和养分分配。而钩梢、伐竹、挖笋、挖竹、断鞭都足以破坏这种优势，使之失去控制作用，而使处于休眠状态而具有分生能力的侧芽得以萌动起来，大量发笋。至于退笋的多少，成竹的大小，则取决于竹林地上和地下系统内养分水平的高低。(3)竹笋出土期：散生竹的竹笋出土因竹种不同而有早退。在江苏、浙江、安徽等地区，早竹最早，3月上、中旬即有竹笋出上；毛竹、哺鸡竹次之，3月中、下旬竹笋露头；淡竹笋、刚竹笋又次之，在4月中下旬；晚竹笋最晚，迟到5月底6月初。竹笋出土有一定的持续时期。毛竹出笋的时间较长，一般为20～30天；中、小型散生竹的出笋时间较短，只15～20天。按竹笋出土的数量和质量，可分为初期、盛期和末期3个阶段。毛竹笋出土期与新竹质量（江苏下蜀场,500m2)竹笋出土日期3.27以前3.27-3.314.1-4.54.6-4.104.11-4.154.16-4.204.21以后合计出笋数10183231373108占总数%9.2516.431.521.312.06.492.78100退笋数30.038.944.152.161.571.4100-新竹高8.648.817.87.897.467.40--新竹径(cm)9.979.639.49.048.507.25--初期出土的竹笋数量小，养分充裕，退笋率低。盛期出土的竹笋数量最多，笋体健壮肥大，成竹质量高。末期出土的竹笋又叫“罢林笋”，养分不足，笋体弱小，退笋率高，即使长成新竹，质量也差。因此在竹林培育上，应尽量留养初期和盛期竹笋，挖掘末期竹笋，以减少竹林养分的消耗，保证新竹的质量。(4)竹笋出土与温度：温度条件是影响竹笋出土的主要因素。毛竹笋河始出土需要10℃左右的旬平均温度，淡竹和刚竹笋出土较迟，要求15℃以上的旬平均温度。但这样的温度因地区和年份而有不同。一般南方早而北方迟，广东、广西北部的毛竹笋，3月上旬开始的土，而在江苏、安徽则迟到3月底4月初，相差近1个月。在同～地区，平原毛竹林出笋早于高山毛竹林，春季温暖年份出笋早于格温年份。在同一竹林中，土壤上部和林缘的温度上升较快，因而竹笋出土较早，土壤上层和林缘的温度上升较快，竹笋出土也较早。(5)竹笋出土与水湿条件：水湿条件对竹笋出土也有影响。在温度适宜膺况下，土壤水分充裕的竹林里竹笋出土较早，数量也较大。春季雨石高温，总是有大量竹笋出土较早，数量也较大，长势旺盛，群众称之为“雨后春笋”。如遇久旱不雨，土壤过于干燥，即使温度适宜，竹笋也出土缓慢，数量较少，甚至有出土而死亡，称为“闷头退笋”。(6)竹笋出士与竹鞭深度：竹鞭在土中的深度和起伏扭转也会影响到竹笋出土。浅鞭笋萌动早，生长快，初期出土；深鞭笋春季萌动较迟，穿过的土层较厚，在上中生长时间较长，多半成为出土较晚的末期舆。竹鞭在土中波状起伏分布，形成波峰和波谷，一般波峰笋较浅，出土较早；波谷笋较深，出土较迟。竹鞭在土中扭转，经常使竹笋格置从竹鞭两侧转为竹鞭上下，鞭上笋接近地面，一般出土较早；鞭下多必须经过大幅度的弯曲和较长时间的生长，才能穿过厚层土壤，长出地面，所以大多数成为末期出土的罢林笋。位置正常的鞭侧笋，除浅鞭者外，一般都在盛期出土。2.竹笋—幼竹生长（杆形生长）如前所述，竹笋在土中生长阶段，经过顶端分生组织不断进行细胞分裂和分化，形成节、节间、节隔、笋箨、侧芽和居间分生组织。到出土前全笋（也是全株）的节数已定，出土后不再增加新节。竹笋生长从基部开始，先是笋箨生长，继而是居间分生组织逐节分裂生长，推动竹笋向上移动，穿过土层，长出地面。(1)竹笋—幼林的生长期：竹笋出土后到幼林高生长停止所需的时间，因竹种而有差异。毛竹笋的生长量大，需时较长，早期出土的竹笋约60天左右，末期笋约需40～50天。中、小型散生竹如刚竹、淡竹、水竹、脯鸡竹等的生长量较小，需时也较短，一般为25～30天。出笋迟的比出笋早的竹种，竹笋一幼竹的生长期要短些。按竹笋一幼林生长的速度，可分为初期、上升期、盛期和末期。①初期：是竹笋地下生长的继续，尽管笋尖露头，笋体仍在土中，横向膨大生长较为显著，节间长度增长很小，基部各节陆续生根，高生长非常缓慢，一般每天生长量不过1～2cm。②上升期：竹笋的地下部分各节间的拉长生长基本停止，成为以后竹杆的杆基，竹根大量抽发，根系逐渐形成，竹笋的节间生长活动从地下推移到地上，生长速度由缓慢而逐渐加快，生长量也相应增大，一般每天可伸长10～20cm。③盛期：是竹笋生长最快的时期。在竹根继续伸长并开始发展侧根的同时，竹笋的高生长迅速而稳定，呈直线上升，到生长高峰，1昼夜可长1m左右。基部笋箨开始脱落，上部枝条开始伸展，高生长速度又由快而慢，竹笋逐渐过渡到幼竹阶段，除梢部尚为笋箨包被外，中下部各节间在光的影响下，产生叶绿素，变为绿色的“竹青”，进行光合作用，为竹笋一幼竹生长自给部分养分。④末期：幼竹梢部弯曲，枝条伸展快，而高生长速度则显著下降，最后停止。笋箨全脱，枝条长齐后，竹叶全部展放，形成新竹。(2)竹笋幼竹节间生长的规律：在生长过程中，全笋各节的节间伸长活动并不是同时，也不是以等同速度进行的，而是从基部开始，自下而上，按慢一快一慢的规律，逐节伸长，并由一定数量正在伸长的节间构成竹笋高生长的延伸区段。毛竹竹笋的延伸区段长，节数多至14～15节，中、小型散生竹竹笋的伸长区短，节数也少些，一般为6～10节。居间分生组织经过细胞分化、伸长加大和老化成熟而实现节间生长。如同竹笋一幼竹生长一样，延伸区段内各节间的伸长也可分为初期、上升期、盛期和末期。当区段下部的节间处于生长末期，区段中部的节间正处于生长盛期，而上部的节间则处于上升期和初期。下部节间的伸长逐渐停止，上部节间伸长逐节加快，延伸区段也由下而上逐节向前推移，即为竹笋--幼竹节间生长的具体表现。①笋箨生长：笋箨相当于叶鞘，对竹笋的节间生长起着保护作用，与居间分生组织同时形成，但其伸长活动比节间生长早得多，迅速而量大，当节间长度开始明显增加时，笋箨生长已濒结束。在竹笋生长初期，笋律的长度若干倍于其着生的节间长度。竹笋外表生长等于节间生长加上笋箨的增长，笋体的实际生长小于外形生长。随着竹笋高生长的迅速增加，二者之间的比率逐渐缩小，直到节间停止