中国花卉育种与发展对策

ChineseJournalofNatureVol.36No.4PROGRESS280doi:10.3969/j.issn.0253-9608.2014.04.007中国花卉育种与发展对策李欣①史益敏②①博士研究生，②教授，上海交通大学农业与生物学院，上海200240关键词花卉；育种；发展对策摘要花卉以其独特的形态、艳丽的色彩而深受世人喜爱，在切花、盆花生产以及园林景观应用中占重要地位。笔者综述了近年来在花卉常规育种、诱变育种、组织培养育种以及分子育种方面的研究现状，指出了花卉育种工作中存在的问题，探讨了花卉育种的发展前景。花卉是一类具有观赏价值的植物。近年来，随着社会发展和生活水平的提高，人们对花卉的数量和质量需求不断提升，对花卉新品种的培育要求也越来越高。据世界经济贸易行家预测，21世纪最有发展前景的十大行业中花卉业被列为第2位[1]。近年来，中国花卉栽培和产业化发展取得了长足进步，但与荷兰等花卉研究水平比较先进的国家相比，中国在花卉育种和种源生产上还非常落后，在花卉栽培生产、市场开发等方面也存在诸多问题，例如花期控制、品种选择、保鲜、抗性等。这些问题严重地制约着中国花卉产业的可持续发展。育种是解决上述问题的重要途径之一，因此，本文综述了花卉育种方面的研究现状及发展。1常规育种常规育种是花卉新品种培育的传统手段，主要包括引种驯化、选择育种、有性杂交育种等。1.1引种驯化引种驯化为花卉新品种选育提供了原材料，是丰富花卉品种的捷径，是最为简单速效的育种技术。近几年中国引进的花卉种类多、数量大，在调节花卉品种单一方面起到了积极作用。中国野生花卉资源十分丰富，经调查，仅兰科植物数量已达1200多种[2]，杜鹃品种近600种[3]，为引种工作提供了丰富的种质资源。如胥洪言等[4]先后把多种花卉资源引进四川，包括从福建引进龙岩素、大尾凤素，从贵州引进春兰、春剑，从云南引进墨兰、寒兰、莲瓣兰等，经驯化培育，均已适应四川的自然环境，生长良好。引进国外的花卉品种经过栽培驯化，可以筛选出适宜中国种植的优良品种，进而进行产业化生产。利用这种方法不仅能够快速地丰富花卉的品种，充实育种实验材料，还可以增加经济创收。近年来中国大量引进了国外花卉，如引自荷兰的郁金香、风信子、百合，引进韩国的大花蕙兰、观赏凤梨，引自比利时的杜鹃，以及引自台湾的蝴蝶兰等。上海园林部门近年来从国外引种几十个多头切花菊品种，并选出优良品种填补市场的缺口[5]。1.2选择育种选择育种是解决生产上需要花卉新优品种的途径之一。利用现有品种在繁殖过程中的自然变异作为选择工作的原始材料，按照育种目标进行多代选择，以期获得优良的花卉新品种。如中国兰花的传统品种都是由野生兰花的变异类型经第36卷第4期■科技进展281过选择、繁育等过程培育而来。菊花易在花色上发生变异，从而产生芽变，目前有400多个菊花新品种是从芽变而来的[6]。中国科学院昆明植物研究所从杜鹃芽变中选育出“茶菊杜鹃”“梅瓣杜鹃”“中国红杜鹃”等新品种。近年来，人们常常运用引种驯化与芽变选择育种相结合的方式培育花卉新品种[7]。从国外引进的品种在栽培过程中由于气候、土壤、温度等环境条件的改变会表现出新的性状，从中选择培育出性状优良的新品种。上海交通大学利用引种驯化与芽变选择育种相结合的方式育成了郁金香新品种“上农早霞”[8](图1)、风信子新品种“上农深兰”(图2)，以及水仙新品种“上农红影”(图3)等多个花卉新品种。昆明植物研究所从引种马鞭草科植物选出植株矮小，花重瓣，且具浓郁的熏衣草香味的新品种“香牡丹”。图1郁金香新品种“上农早霞”图2风信子新品种“上农深兰”图3水仙新品种“上农红影”1.3杂交育种杂交育种使亲本的基因重新组合，形成各种不同的类型，为选择提供丰富的材料，是创造新品种、新类型的主要途径和重要手段，也是花卉新品种选育的主要方法。通过杂交育种，可以克服双亲的缺点，综合其优良性状，因此被广泛应用于中国花卉新品种的选育。如中国通过杂交育种育成了月季、牡丹、君子兰、菊花、唐菖蒲、小苍兰、荷花、梅花、杜鹃、矮牵牛等优良品种(品系)，在生产上起了一定的作用[9]。当前广泛用于切花栽培的品系如亚洲百合杂种系、东方百合杂种系、麝香百合杂种系，以及最新的LLO杂种系也是通过杂交育种选育而来的[10]。蝴蝶兰经过近百年的育种，至今已知的杂交品种已有19000多个，并且其数目仍在不断增长[11]。北京林业大学把菊花野生种和栽培品种进行杂交，育成了植株矮、抗性强、花色丰富的地被菊新品种；早在1983年，中国科学院植物研究所植物园进行了岷江百合与兰州百合、细叶百合及麝香百合间的杂交，获得3个种间杂种[12]。2诱变育种诱变育种主要包括物理诱变育种和化学诱变育种。2.1物理诱变育种以无性繁殖为主的花卉，它们在遗传上高ChineseJournalofNatureVol.36No.4PROGRESS282度杂合，辐射处理易引起遗传因子的复杂变化，从而诱发突变，改良花卉。辐射诱变育种安全、高效、简便，比自然突变率高100倍以上，在全世界已被广泛使用[13]。目前用于花卉辐射诱变的射线主要是60Co-g射线。20世纪80年代以来，辐射诱变育种技术在中国兴起并广泛运用于菊花、荷花、月季、大丽花等花卉，育成了数十个花卉新品种[14]。四川省农业科学院用60Co-g射线处理秋菊，育成了花期早、花朵大、花色与亲本相异的“辐橙早”新品种。上海交通大学对小苍兰进行辐射育种研究，育成了抗病性强的淡黄色小苍兰新品种[15]。邹伟权等[16]用60Co-g辐射处理水仙，成功育出矮化株型的新品种；Misra[17]对唐菖蒲的球茎进行60Co-g照射，发现唐菖蒲M1代中出现的变异性状在以后各世代中逐渐消失。随着社会的发展和科学技术的改善，运用此技术育成的花卉品种数不断增加，育种年限也在不断缩减。2.2化学诱变育种化学诱变育种是使用化学诱变剂(如秋水仙素、硫酸二乙酯、甲基磺酸乙酯、异生长素等)处理植物材料，以诱发遗传物质的突变，从而引起形态特征的变异。根据育种目标，对变异进行鉴定、培育和选择，最终育成新品种。化学诱变育种是目前应用最广泛、最有效的方法之一。陈发棣等[18]利用秋水仙素处理菊花脑种子，诱导出四倍体菊花脑。莫官站等[19]对比了秋水仙素对甘菊多倍体不同处理浓度和时间的效果，发现利用500mg/L的秋水仙素处理12h效果较好，变异率为23%。Riera等[20]发现在水仙培养时添加丙二胺，可使不定芽发生率明显增加。Santos等[21]研究发现，茉莉酸在水仙小鳞茎形成和膨大过程中起着重要作用。3组织培养育种组织培养在花卉育种上可以克服远缘杂交不亲和的障碍，有利于长期保存组织材料，缩短育种周期，获得多倍体植株。近年来，组织培养技术愈加完善，并配合传统杂交育种、分子生物技术等进行花卉育种。据Han等[22]的研究，以东方品系百合“卡萨布兰卡”的鳞片为外植体，在添加不同激素的含碳培养基中进行培养，获得了具有数片叶片的小植株。Malaure等[23]以菊花为试材，在不同的激素浓度、时间及光照条件下进行处理，发现在添加4.0mg/LBA、2.0mg/LNAA的MS培养基上，以24℃、16h/d日光培养6周，可获得菊花小花突变体。近年来，人们常用辐射诱变与组织培养相结合的技术培育花卉新品种。辽宁省农业科学院用60Co-g射线照射菊花花瓣的愈伤组织，育成了菊花切花新品种。吕晓会等[24]采用60Co-g辐射诱导与组织培养相结合的技术，得到了矮化株型的洋水仙植株。范家霖等[25]用菊花顶芽、花瓣、花托进行组织培养，然后用4～25Gy(戈瑞)的60Co-g射线辐射处理，发现花型发生明显变异。4分子育种常规育种在花卉的育种中存在一定局限性。随着基因工程技术的不断发展，常规育种中存在的问题可通过分子手段解决，这为花卉新品种的选育开辟了新途径。近年来，国内外很多专家尝试将有关花色、抗病、抗虫的基因导入植物体内，以期获得高抗病性、高观赏价值的花卉新品种。4.1花色基因育种类黄酮、类胡萝卜素以及花青素是花色成分的重要组成部分。由于花青素的色域最宽，涵盖了从橙色到紫色的范围，因此花青素被研究得最为深入，花青素合成途径的相关基因(如CHS、CHI、F3’H、DFR、ANS等)也被成功克隆[8]。拟南芥、矮牵牛和金鱼草是花色基因育种的模式植物。如Tanaka等[26]和Mitiouchkina等[27]将月季和非洲菊DFR基因导入白色矮牵牛中，得到了红色的单拷贝转基因矮牵牛。戴艺民等[28]将从矮牵牛中分离的Hf2和DFR基因连接到pBRLys双元载体质粒，进而转入中国水仙的愈伤组织中，并获得3株阳性转基因植株。近些年来，菊花又成为花色基因育种的重要研究对象，Mitiouchkina第36卷第4期■科技进展283等[29]将从金鱼草中分离到的CHS基因通过农杆菌介导转化的方法转入菊花中，育成了浅色菊花新品种。4.2抗病基因育种长期以来，病害是制约花卉发展的重要因素之一，如风信子的软腐病、洋水仙的基腐病、百合的斑驳病、根腐病等[30-31]。目前化学合成的抗菌试剂还不能从根本上达到控制病害发生的目的，并且对环境也有严重危害。随着基因工程技术的发展，运用基因技术将外源抗病基因导入植株中以获得具有抗病能力的转基因植物已不再是难题。早在1998年，Pham运用基因枪轰击技术将LSV外壳蛋白基因导入百合的愈伤组织中，成功获得了LSV抗性转基因百合[32]。Kamo等[33]利用微粒子轰炸唐菖蒲的细胞悬浮物和愈伤组织，获得了转基因唐菖蒲植株。4.3抗虫基因育种在花卉的栽培中，虫害也是一个不可忽视的问题，危害最为严重的虫害有蚜虫、螨虫、红蜘蛛和寄生线虫等。尽管市面上有一些化学合成的抗虫药物，但获得绿色环保的转基因抗虫植株才是解决虫害的最根本途径。早在1987年，Veck等[34]利用转基因技术将Bt基因导入到烟草中并成功获得第一例转Bt基因抗虫烟草。至今，转抗虫基因技术已应用到许多植物中。唐东芹等[35]利用农杆菌介导法将半夏凝集素基因pBIXPTA导入百合中，并检测到GUS基因稳定表达。此外，林敬晶等[36]将蜡梅的凝集素基因Cplectin导入麝香百合基因组中，得到部分阳性植株，并经蚜虫接种验证，发现该阳性植株有明显的抗蚜虫作用。5花卉育种的发展对策在社会和科技不断发展的前提下，尽管中国花卉产业的发展取得了一定的成绩，但仍存在诸多问题。如花卉种质资源的利用，育种投入高、周期长、见效慢，国内育种体系不完善，从事花卉研究的专业人员较少，科研投入较低等。针对这些情况，需要采取相应的措施来优化花卉育种工作。5.1花卉种质资源的利用与创新中国幅员辽阔，观赏植物种质资源丰富，但对种质资源的调查、收集、保存、研究、利用还不到位。因此，要充分发挥中国的花卉资源优势，利用现有的珍稀花卉种质资源，结合高效育种方法，培育出抗性佳、品质好、价值高的花卉新品种；同时，我们要更深入地了解花卉种质资源的遗传规律及生长性状，发掘更新、更优的材料，为花卉新品种的选育提供优质资源。5.2优化花卉育种技术花卉的育种技术很多，主要还是以杂交育种为主，利用这种方法育成的新品种种类多，但仍存在杂交不亲和、育种周期长、遗传性不稳定等缺点，而多倍体杂交、体细胞杂交等现代生物技术以及基因工程技术可以解决或部分解决这些问题。近年来，基因工程技术日益完善，作物分子育种技术越来越成熟，但有关花卉方面的研究仍然较少。若能将常规育种与现代生物技术、基因工程技术有效结合，花卉新品种的培育将向前迈进一大步。5.3加大花卉育种的科研投入加大花卉育种的科研投入，主要包括科研资金和科研人才的投入。花卉新品种选育是一项长期的工作，一个新品种的育出，需要包括科学研究、科研人才、种质资源、生产试验以及劳动力等大量的人力、财力、物力的投入。因此，加大科研资金的投入是发展花卉育种的关键之一，同时，与世界花卉发达国家相比，中国从事花卉育种的科研人员科研力量分散，与生产和市场脱节，这需要通过改革，解决花卉育种的体制机制问题。6展望花卉形态美观独特，色彩艳丽丰富，不仅