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第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)第一节哺乳纲的主要特征哺乳动物是全身被毛、运动快速、恒温、胎生和哺乳的脊椎动物。它是脊椎动物中躯体结构、功能和行为最复杂的—个高等动物类群。哺乳动物的进步性持征表现在以下几个方面:1.具有高度发达的神经系统和感官,能协调复杂的机能活动和适应多变的环境条件。2.出现口腔咀嚼和消化,大大提高了对能量的摄取。3.具有高而恒定的体温(约为25℃一37℃),减少了对环境的依赖性。4.具有在陆上快速运动的能力。5.胎生、哺乳,保证了后代有较高的成活率。以上特征在躯体结构上的生物学表现具体为:第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)全身被毛,胎生,具有胎盘(单孔类除外),哺乳(具乳腺)。四肢经扭转位于身体腹面。头骨合颞窝型,双枕髁,具有完整的次生硬腭和肌肉质软腭。下颌为单一齿骨,齿骨上着生槽生异型齿,为再生齿。具汗腺;血液完全双循环,保留左体动脉弓。肺泡是气体交换的最终场所。具有肌肉质横隔。发展了外耳壳,听小骨3块。大脑发达且机能皮层化,发展了新小脑,有迅速学习的能力和灵活可塑的行为。第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)一、胎生、哺乳及其在动物演化史上的意义1、胎生(vivipary)受精卵(单孔类除外)在进入母体子宫后,植入子宫壁中,其绒毛膜和尿囊与母体子宫内膜结合形成胎盘,胎儿发育过程中所需营养和氧气以及排泄的废物是通过胎盘来传递的。胎盘是由胎儿的绒毛膜(chorion)和尿囊(a11antois),与母体子宫壁的内膜结合起来形成的。胎儿与母体这两套血液循环系统并不通连,而是被一极薄(约2um厚)的膜所隔开,营养物质和代谢废物是透过膜弥散作用(用具高度特异选择性)来交换的(允许氧、二氧化碳、盐、糖、尿素、氨基酸、简单的脂肪以及某些维生素和激素通过,大蛋白质分子、红血细胞以及其它细胞均不能透过)。哺乳类的胎盘分为无蜕膜胎盘和蜕膜胎盘。无蜕膜胚胎的尿囊和绒毛膜与母体子宫内膜结合不紧密,易于脱离,胎儿出生时子宫壁不大出血。蜕膜胎盘的尿囊和绒毛膜与母体子宫内膜结为一体,胎儿产生时需将子宫壁内膜一起撕下产出,造成大量流血。蜕膜胎盘的效能高,更有利于胚胎发育。第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)无蜕膜胎盘以及某些有蹄类散布状胎盘绒毛均匀分布在绒毛膜上。鲸、狐猴叶状胎盘绒毛汇集成一块块小叶丛,散布在绒毛膜上,大多数反刍动物。环状胎盘:绒毛呈环带状分布,食肉目、象、海豹等。蜕膜胎盘环状胎盘绒毛呈环带状分布,食肉目、象、海豹等盘状胎盘绒毛呈盘状分布。食虫目、翼手目、啮齿目和多数灵长目第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)受精卵发育至胎儿成熟产出期间称为妊娠期,是在母体子宫内进行(但胎生有袋类的胎盘不是真正的胎盘,而是卵黄囊胎盘,幼仔发育不完全即产出,需在母体腹部育儿袋中含着母兽的乳头继续发育直至成熟)。而胎儿发育完成后产出的过程即为分娩。不同类群的兽类所产仔兽数是不同的。胎生为发育的胚胎提供了保护、营养以及稳定的恒温发育条件,保证酶活动和代谢活动正常进行,使外界环境条件对胚胎发育的不利影响减低到最小程度。2、哺乳母体具有乳腺(高度特化的汗腺)和乳头,乳头的个数通常与一胎所产胎儿数相当。卵生的原兽亚纲动物具乳腺但无乳头,母兽孵化出的幼兽舔食母兽腹部乳腺区分泌的乳汁。以乳汁哺育幼兽,是使后代在较优越的营养条件和安全保护下迅速成长的生物学适应。乳汁含有水、蛋白质、脂肪、糖、无机盐、酶和多种维生素。第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)哺乳类产幼仔的生长速度因种类而异,新生儿的生长率一般与该种动物乳汁内所含蛋白质的量相关。二、哺乳纲躯体结构(一)外形体外被毛为哺乳类外形最显著的特点。前肢的肘关节向后转、后肢的膝关节向前转,从而使四肢紧贴于躯体下方,大大提高了支撑力和跳跃力,有利于步行和奔跑,结束了低等陆栖动物以腹壁贴地,用尾巴作为运动辅助器官的局面头、颈、躯干和尾等部分,在外形上颇为明显。尾为运动的平衡器官,大都趋于退化。适应于不同小活方式的哺乳类,在形态上有较大改变。第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)飞翔种类前肢特化,具有翼膜。穴居种类体躯粗短,前肢特化如铲状,适应掘土。水栖种类体呈鱼形,附肢退化呈桨状。第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)(二)皮肤及其衍生物哺乳类的皮肤结构致密,具有敏感的感觉功能和控制体温的功能。为结构和功能最为完善的脊椎动物皮肤。致密的皮肤具有良好的抗透水性,能有效地抵抗张力和阻止细菌侵入,起着重要的保护作用。哺乳类的皮肤在整个生命过程中是不断更新的。皮肤的质地、颜色、气味、温度以及其它特性,能够与环境条件相协调。哺乳类皮肤的主要特点:1.表皮和真皮均加厚。表皮的角质层发达。真皮为致密的纤维性结缔组织构成,内含丰富的血管、神经和感觉末梢,能感受温、压及疼觉。表皮及真皮内有黑色素细胞(melanocytes),能产生黑色素颗粒,使皮肤呈现黄、暗红、褐及黑色。在真皮下有发达的蜂窝组织,能贮蓄丰富的脂肪,构成皮下脂肪层,起着保温和隔热作用,也是能量的贮备基地。第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)小型啮齿类的表皮只有几层细胞象、犀牛、河马及猪有几百层厚,称硬皮动物(pachyderms)第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)2.被毛(hair)毛是由表皮角质化形成,与角质鳞片及羽毛为同源结构。毛由毛干和毛根组成:毛根埋在皮肤深处的毛囊内,外被毛鞘,毛根末端膨大部分为毛球。毛球基部即为真皮构成的毛乳头,内具丰富的血管,供应毛生长所需的营养物质。在毛囊内有皮脂腺的开口,所分泌的油脂能滋润毛和皮肤。毛囊基部有竖毛肌附着。毛干是由髓质、皮质和鳞片层构成,髓质疏松多孔(保温),皮质坚韧有弹性(决定毛色),鳞片层为角质细胞(具保护作用)。根据毛的结构特点,可分为针毛(长而坚韧,有毛向,具保护作用)、绒毛(位针毛下层,无毛向,毛干的髓部发达,保温性强)和触毛(特化的针毛,起触觉作用)。毛在春秋季有季节性更换,称为换毛。第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)3.皮肤腺特别发达哺乳类皮肤腺来源于表皮的生发层,为多细胞腺。常见的有:皮脂腺(sebaceousgland):泡状腺,多开口于毛囊基部。汗腺(sweatgland):管状腺,下陷入真皮深处,盘卷成团,外包以丰富的血管。体表的水分蒸发散热,是哺乳类调节体温的一种重要方式。同时,血液中所含的一部分代谢废物(如尿素)也随之排出。汗腺不发达的种类(如狗),体热散发主要靠口腔、舌和鼻表面蒸发。乳腺(mammarygland):为哺乳类所特有的腺体,是一种管状腺与泡状腺复合的腺体,也可认为是特化的汗腺。乳腺乳腺常丛聚开口于躯体的特异部位,如鼠蹊部(牛、羊)、腹部(猪)和胸部(猴)。一般乳头对数与所产幼仔的数目相当,例如猪为4—5对、牛羊为2对、猴与蝙蝠为1对。味腺(臭腺)(secntgland):味腺为汗腺或皮脂腺的衍生物(如麝的麝香腺、黄鼠狼的肛腺),对于哺乳类(特别是社会性集群种类)同种的识别和繁殖配对有重要作用。第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)4、具有多种皮肤衍生物1)爪〔claw〕哺乳类的爪与爬行类的爪同源,皆为指(趾)端表皮角质化的产物,为陆栖步行时指(趾)端的保护器官。常见的类型除爪以外,尚有蹄(hoof)和指甲(nail),均为爪的变形。2)角(horn)角为头部表皮及真皮部分特化的产物,为有蹄类的防卫利器。一般分为:洞角:不分叉,终生不更换,为头骨的骨角外面套以由表皮角质化形成的角质鞘构成。如牛角。实角:分叉的骨质角,通常多为雄兽发达,且每年脱换一次。如鹿角。刚生出的鹿角外包富有血管的皮肤,此期的鹿角称鹿茸,为贵重的中药。瘤角:长颈鹿的角终生包被有皮毛,是另—种特殊结构的角。表皮角:表皮角质形成,如犀牛角。第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)(三)骨骼哺乳类的骨路系统十分发达,支持、保护和运动的功能进一步完善化。脊柱分区明显,结构坚实而灵活。四肢下移至腹面,出现肘(elbow)和膝(knee),将躯体撑起,适宜在陆上快速运动。哺乳动物骨骼系统的演化趋向是:①骨化完全,为肌肉的附着提供充分的支持;②愈合和简化,增大了坚固性并保证轻便;③提高了中轴骨的韧性,使四肢得以较大的速度和范围(步幅)活动;④长骨的生长限于早期,与爬行类的终生生长不同,提高了骨的坚固性并有利于骨骼肌的完善。第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)1.脊柱、肋骨及胸骨脊柱分为颈、胸、腰、荐5部分。脊椎椎体为双平型,椎体间有软骨的椎间盘相隔,椎间盘内有一髓核,是脊索退化的痕迹。颈椎数目大多为7枚,是哺乳类特征之—。胸椎连有肋骨,并与肋骨、胸骨形成胸廓。成体的荐椎多愈合为荐骨,在与腰带结合中增加了坚固性和后肢承重能力。尾推数目不定而且退化。第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)2.头骨全部骨化,骨块减少,愈合紧密,枕骨逐渐向腹面移动。是哺乳类的一个明显特征。双枕髁,头骨合颞窝型。具发达的颧弓(由颌骨与颞骨的突起以及颧骨本体所构成),以作为强大的咀嚼肌的起点。有完整的骨质次生腭,并有肌肉质的软腭形成,使内鼻孔进一步后移至咽部,鼻腔和口腔完全分开。从而使咀嚼时能完成正常呼吸。|下颌仅由1对齿骨构成,并直接与脑颅相关。具有哺乳类特有的3块听小骨:即镫骨、砧骨和锤骨。鼻腔内出现复杂的鼻甲骨,与发达的嗅觉相关。并因鼻腔的扩大而有明显的“脸部”。第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)3.带骨及肢骨四肢经历扭转(后肢的膝关节角顶朝前,前肢的肘关节角顶朝后,且四肢转而位于躯体下方)。肩带由肩胛骨、锁骨组成,肩胛骨发达而稳定,锁骨退化。仅在攀缘(如猴)、掘土(如鼹鼠)和飞翔(如蝙蝠)等类群发达。哺乳类肩带的简化与运动方式的单—性有密切关系。腰带由髂骨、坐骨和耻骨组成,髂骨与荐骨牢固结合,耻骨和坐骨在腹中线结合,形成封闭式骨盆。在足型上有跖行、趾行和蹄行型3种类型。第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)(四)肌肉:与爬行类相似,但更加发达和复杂化。四肢肌肉发达。具特有的隔肌,参与形成分隔胸腔和腹腔的横隔,其收缩舒张参与呼吸动作。皮肤肌发达;在灵长类面部出现表情肌。头部有强大的咀嚼肌附着于颧弓。腹部的腹直肌仍保留原始分节状态。第二十章最高等的脊椎动物—哺乳纲(Mammalia)(五)消化从结构和功能方面看,消化系统主要表现在消化管分化程度高、出现了口腔消化,消化腺十分发达,进一步提高了消化力。1.口腔及咽部哺乳类的咀嚼和口腔消化方式面临着一系列新的矛盾(例如口腔咀嚼与呼吸的矛盾,食物的粉碎、湿润和酵解问题等),因而引起口和咽部结构发生改变。哺乳类开始出现肉质的唇(lip),有颜面肌肉附着以控制运动,为吸乳、摄食及辅助咀嚼的重要器官。草食种类的唇尤其发达,有的在上唇还具有唇裂(如兔)。与口腔咀嚼活动相适应,口裂缩小,出现颊部(cheek),使咀嚼的食物碎屑不致掉落。树栖生活类群如松鼠、猴的颊部还发展了袋状构造,称为颊囊(cheekpouch),用以暂时贮藏食物。第二十章最高
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