厦门大学进化生物学第4章生物发展史

LOGO一、原始细胞的起源两个模式:超循环组织模式阶梯式过渡模式二、细胞的进化原核细胞出现古细菌和三界系统真核细胞的祖先真核细胞的起源三、真核细胞起源的意义为性分化和有性生殖打下基础推动生物向多细胞化方向发展四、关于病毒起源问题的讨论病毒起源的退化学说病毒起源于胞内核酸成分的学说裸基因说五、生物进化的又一重大事件——多细胞化生物多细胞化的最新化石证据多细胞生物起源的模式LOGO第四章生物发展史一化石和地质年代的划分二生物界系统发展概况三几种生物的进化史四生物界进化发展的因素和动力五生物的分界简述自地球上生命产生以来，生物经历了一个漫长的进化过程。如果把地球的历史压缩至24h：午夜时分地球开始诞生，原核生物在凌晨5点出现，真核生物则直至下午4点左右才出现，多细胞生物出现在下午8点，晚上9点20分左右植物开始登陆，晚上10点20分至11点是恐龙统治地球的时刻，而人类则晚至近午夜时才出现。生物沿着低等到高等的进化历程所需时间越来越短，速度越来越快。TheFossilHistory一化石和地质年代的划分（一）化石化石就是经过自然界的作用保存于地层中的古生物遗体、遗物和它们生活的遗迹。从时间上看，必须是全新世之前(最年轻的地质年代，11700年前)的地层中挖掘出的才可称之为化石。海星化石始祖鸟化石蜗牛壳化石全新世场景模拟全新世（11500年前至现在）是最年轻的地质时期（地质时代）。1化石的种类（1）按保存的特点a.遗体化石：保存在岩层中的古生物遗体。如动物的骨骼化石、植物的茎干等。具体可分为变质和不变质两种：变质化石：指遗体化石中的生物成分已被矿物质填充取代，发生石化现象。如硅化木。不变质化石：指古生物遗体被完好地保存于地层中。如琥珀中地昆虫。Fig:硅化木Fig：琥珀b.模铸化石“印痕化石”即生物体陷落在底层后所留下的印迹，而其遗体则往往被分解、腐烂调。如植物根、茎、叶、花和果实以及动物的触须、附肢、羽毛和鳞片等的形状。“印模化石”是指当初完整地保留在围岩中的古生物体地硬体部分，如贝壳被地下水溶解后留下地空洞印痕。模铸化石：生物体在地层或围岩中所留下的各种印模和复铸物。包括“印痕化石”和“印模化石”两种类型：Fig：通过制作模铸化石的模型来了解原有贝壳的形状c.遗物化石：指古代动物的粪便、卵、植物的汁液以及人类祖先使用的工具等，如鱼卵、恐龙蛋以及人类祖先使用过的石器、骨器和装饰品等。d.遗迹化石：古动物活动时留下的痕迹，如恐龙的足迹。此种化石对了解古生物的体重、大小及行为、运动速度等由重要的科学价值。例如，根据脚步之间的跨度，就可以推算出该种动物的运动速度；根据脚印的身前可推算它的体重。DinosaurfootprintDinosauregg（2）按化石的大小分类大化石：指不借助仪器（如显微镜）用眼睛或放大镜就能直接观察的化石。微体化石：用光学显微镜才能观察到的一类微小化石。超微化石：指在电子显微镜下才能鉴定的微小化石，其大小一般认为应在10微米以下，主要是指超微浮游生物。（3）按化石的作用分类标准化石：存续时间想对较短，以致可用其作为所在地质年代标志的物种化石。指相化石：能够指示当时地层沉积环境的化石叫做指相化石，如贝壳的化石可指相为水。标记物化石：指古代生物大分子留下的降解产物，如叶绿素的分解产物植物的出现表明已有光合作用的发生。2化石形成的条件和原因（1）生物死亡种群的大小生物死亡种群密度越大，形成化石的机会就越多；相反，则越小。（2）生物体组成部分的坚硬程度凡生物体结构中比较坚硬的部分都容易形成化石。（3）生物尸体被掩埋的速度当生物死后被某种沉积作用迅速掩埋，从有可能保存为化石。若遭受氧化分解和被其他生物吞食和破坏，即使是硬体部分也很难形成化石。（4）掩埋的环境如果生物的尸体被掩埋在一个疏松、多孔隙的环境里，易遭受氧化破坏；相反，如果在一个致密的环境介质中则则容易形成化石。我国著名的孔子鸟化石(见下页）就是在火山灰形成的致密岩层中发现的。（5）石化的程度和速度石化过程包括物理和化学作用两方面，物理作用是指生物体的外形印烙在岩层上的过程；或者是壳体、骨骼等空隙被泥沙或其它矿物质所填充使之变硬的过程。化学作用是指化学溶液对古生物硬体部分的作用过程，即碳酸钙、二氧化硅溶液和黄铁矿等溶液，在地层流动时逐渐取代生物体的有机成分，而形态则保持原样。如硅化木。化石形成Fig：在火山灰形成的致密岩层中发现的“孔子鸟”化石及复原图Fig：包含化石的岩层（二）地质年代1地质年代的划分地球的历史约经历了46亿年,地质学家将地质史划分为6个代。46亿年前——38亿年冥古代地壳的形成和生命起源的化学演化38亿年——25亿年太古代蓝藻和细菌已经出现25亿年——5.7亿年元古代真核细胞出现，原生生物相当繁盛；晚期地壳变动剧烈。5.7亿年——2.3亿年古生代早期浅海广布、气候温暖，动植物大分化；晚期出现海陆变迁，造山运动频繁，生物登陆成功，蕨类、鱼类、两栖类繁盛。发生了3次大绝灭，分别发生在奥陶纪晚期、泥盆纪晚期和二叠纪晚期。2.3亿年——6700万年中生代气候温暖湿润，晚期有造山运动，气候变冷。中生代是爬行动物、昆虫和高等植物大发展的时期。在三叠纪晚期和白垩纪末期发生了两次生物大灭绝，后一次导致恐龙的灭绝。6700万年——现在新生代现代被子植物和哺乳动物繁盛的时代；后期出现人类。2地质年代的测定地质年代常用放射测年法测定。此方法的依据是：原子核衰变恒速，即不稳定的母体核素衰变成子体核素的速率是恒定的。此外还有古地磁法测年和电子回旋共振法测年。Fig:钾—40半衰期是13亿年，衰变成氩元素。碳—14半衰期是5730年，衰变为氮元素二生物界系统发展概况（一）生物界的系统发展1植物界的系统发展植物的发展过程按照它们的发展水平可分为5个主要阶段：（1）藻类植物阶段最低等的植物，多数生活在水中，结构简单，一般能行光合作用，生殖器官为单细胞构造，没有根、茎、叶的分化。最初出现的藻类是单细胞的蓝藻，多细胞藻类大约出现在9－7亿年前。Fig：藻类进化图（2）苔藓植物阶段多生于阴湿的环境中，已经出现茎、叶的分化，出现多细胞繁殖器官——颈卵器和精子器，有世代交替现象，配子体发达，孢子体退化，营养繁殖方式多样化。在植物界的系统演化中，代表着水生生活逐渐过渡到陆生生活的类型。关于苔藓植物的起源有两种看法：一是认为起源于藻类植物；另一种认为由蕨类植物退化而来。（3）蕨类植物阶段又名羊齿植物，具有独立生活的配子体和孢子体而不同于其它高等植物。配子体具有颈卵器和精子器，孢子体有根、茎、叶器官和维管系统的分化，并具有孢子囊。蕨类植物可能起源于藻类，蕨类的祖先远在寒武纪或前寒武纪就发生了分化，而在泥盆纪时形成了几个主要类群，并沿着不同的进化路线演化发展。裸蕨是最先登陆成功的植物。裸蕨植物远在晚志留纪或泥盆纪已经登陆生活，由于陆地生活的生存条件是多种多样，这些植物为适应多变的生活环境，而不断向前分化和发展。在漫长的历史过程中，它们是沿着石松类、木贼类和真蕨类三条路线进行演化和发展。桫椤（4）裸子植物阶段裸子植物是真正陆生植物的开始，花粉管和种子的形成，使裸子植物的繁殖不再受水的束缚。裸子植物孢子体发达，配子体寄生在孢子体上，都是多年生木本植物，且多为乔木。裸子植物既是种子植物，又是卵颈器植物，介于蕨类植物和被子植物之间，是由蕨类植物演化而来。原始蕨类中惟一具有异型孢子的古蕨属很可能是裸子植物的远祖。而种子蕨是蕨类和裸子植物之间的高级过渡型。现存主要分类包括：苏铁纲、银杏纲、松柏纲、买麻藤纲等，现存裸子植物有一半属松柏纲。云杉银杏苏铁裸子植物生活史（5）被子植物阶段被子植物是植物界最高等的一个类群，它的营养器官和繁殖器官都比裸子植物复杂，同时具备了诸如双受精、双层珠被、种子有果皮包被和由导管输导水分等特征，表现了对陆生生活更强的适应能力。被子植物是陆生植物的后起之秀，由前被子植物发展而来。被子植物起源于白垩纪，一般认为，现代的被子植物来自一个前被子植物，被子植物中最原始的一个目——木兰目可能就是它们的直接后裔。被子植生活史2动物界的系统发展动物界的演化经历了原生动物与后生动物(多细胞动物)；辐射对称与两侧对称原口动物与后口动物；非脊索动物与脊索动物若干个重要发展阶段。脊索动物门ProtozoanMetazoan(1)原生动物阶段原生动物是动物界中最原始、最低等的类群，由单细胞构成。单细胞生物自35亿年前出现后，经历了漫长的演化过程，约占整个生物发展史的78％。鞭毛纲是其中最原始的一个类群，其中原始鞭毛虫是鞭毛纲中最原始的种类，是所有多细胞动物的祖先。（2）多细胞非脊索动物的阶段多细胞动物也叫后生动物，“中生动物”是其中最原始的一个类群。关于多细胞动物的起源有多种学说，一般倾向于群体学说中的吞噬虫学说，即多细胞动物的祖先是由一层细胞构成的单细胞动物的群体，后来个别细胞摄取食物后进入群体之内形成内胚层，就形成二胚层动物，起初为实心的，后来才逐渐形成消化腔。后生动物第一次适应辐射发生在“寒武纪生命大爆发”大约5～6亿年前，即元古代末期，代表是埃迪卡拉动物区系。除藻类大量繁育外，还出现了埃迪卡拉（Ediacara）动物群，有腔肠动物、环节动物节肢动物和介壳动物。非脊索动物的代表性阶段海绵动物，是最原始、最低等的多细胞动物之一。腔肠动物，真正多细胞动物的开始，泥盆纪是其大规模的适应辐射时期。扁形动物，出现了两侧对称和中胚层。涡虫纲是扁形动物中最原始的类群。环节动物，高等无脊椎动物的开始。身体分节，出现次生体腔。起源于扁形动物的涡虫纲。软体动物，是环节动物向着适应不善运动的生活方式发展的结果。节肢动物，起源于环节动物，是动物界中最大的一个类群，也是无脊椎动物中登陆最成功的一门。寒武纪三叶虫非常繁盛，称为“三叶虫世代”。到了古生代末三叶虫灭绝，陆生无脊椎动物昆虫类崛起。棘皮动物是后口动物的开始，是无脊椎动物中最高等的类群。（3）脊索动物阶段在动物进化中的地位：脊索动物是动物界最高等的一个类群。脊索动物门包括尾索动物亚门、头索动物亚门及脊椎动物亚门三个类群。其中尾索和头索动物还未分化出头部，又称为无头类。在脊索动物和非脊索动物之间有一过渡类群，即半索动物。由于棘皮、半索和脊索动物均有肌酸，三者可能源自共同祖先。Fig：amphioxus关于脊索动物起源的假说幼体进化假说：脊索动物的原始祖先是以鳃裂过滤取食，营类似海鞘那样的底栖固着生活。随后出现了具脊索、背神经管和肛后尾的营自由游泳的幼体阶段，并在幼体阶段就能繁殖，而成体固着阶段被逐渐淘汰。这种幼体后来发展成脊索动物的祖先。脊椎动物的起源在距今5.25亿年的古生代早期的奥陶纪地层中发现了甲胄鱼类的化石，是已知最早的脊椎动物化石，它们与现存的圆口纲动物有许多共同的特征，说明甲胄鱼和圆口类至少具有共同祖先。Fig：两种甲胄鱼类甲胄鱼纲的特征：不具上下颌；身体前部，特别是在头部一般都覆盖着坚硬的大块骨甲；无偶鳍，但在头甲鱼和后期的类型里，在头甲后缘出现了一对近似偶鳍的结构；具单一的鼻孔，嗅囊与鼻脑垂体在内部相通，两眼间有一个小的松果孔。内耳也只有两个半规管。Fig：圆口类代表——七鳃鳗鱼类的进化：鱼类开始出现了上下颌，由第一对鳃弓演变而来。最早的鱼类可追溯到奥陶纪。在距今约4亿年的泥盆纪，鱼类的主要类群均已出现，如棘鱼类、盾皮鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类。棘鱼类可能出现于奥陶纪，绝灭于石炭纪。盾皮鱼类可能是软骨鱼类和硬骨鱼类的共同祖先，其外被由盾形的骨质甲板，具有上下颌、成对的鼻孔、偶鳍和歪形尾，骨骼为软骨。泥盆纪发生了一次大的海陆变迁，陆地面积增加，水域减少。软骨鱼由陆地淡水水域迁居海中，硬骨鱼体内出现能进行呼吸的鳔。Fig1：鱼类上下颌的进化Fig2：泥盆纪盾皮鱼(7m)追赶鲨鱼(2m)两栖类的进化两栖类起源于泥盆纪，由具有鼻孔、能用鳔呼吸的鱼类演化而来，是最先登陆成功的脊椎动物。最早的两栖类化石是鱼头螈，生活在距今3.45亿年前的格陵兰地区，兼有鱼类和两栖类的特征