第7章-生长

第七章植物的生长和运动植物的生长与运动是植物体内各种生理与代谢活动的综合表现，它包括器官的发端、形态建成、营养生长向生殖生长的过渡、开花结实以及个体的成熟和最终走向衰老与死亡。了解和研究这些历程的内部变化及其与环境的关系，对于控制植物的生长发育和提高作物产量具有极其重要的意义。发育一个生物体从出生到死亡的过程叫做生命周期(lifecycle)。生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程，称作形态发生(morphogenesis)或形态建成在植物生活史中，细胞、器官及植物个体发生的大小、形态、结构和功能上的变化，这就是发育(development)。植物的发育在时间上有严格的顺序植物的发育在空间上有巧妙的布局发育包括生长和分化两个方面生长(growth)指在发育过程中，细胞、器官及有机体的数目、大小与重量的不可逆增加，即发育过程中的量的变化。(量变）分化(differentiation)是指来自同一合子或遗传上同质的细胞转变成为形态上、机能上化学组成上异质细胞的过程。(质变）第一节种子的萌发一、种子萌发的基本概念(一)水分使种皮软化，通透性增大；凝胶转变为溶胶，物质和能量转化等代谢活动的加速进行；水分物质的降解、运输，为种胚长成幼根、幼芽提供足够的物质和能量；水也是萌发中细胞生长所必需。(二)温度：温度三基点酶活性(三)氧气：一般作物种子需空气含氧量在10%～15%以上才能萌发，当土中含氧量低于5%时，多数种子不能萌发；各类种子的需氧程度有一定差异。(四)光照莴苣、月见草、鬼针草、烟草为“需光种子”茄子、番茄、瓜类、葱属等植物的种子为“嫌光种子”或“需暗种子”。二、影响种子萌发的环境条件三、种子萌发的生理、生化变化四、种子的寿命柳树种子，成熟后只在12h内有发芽能力蚕豆、绿豆能达6-11年莲子种子种子寿命长的可达百年以上种子寿命长短和种子贮藏条件有关：在干燥状态下保存，外界温度低，则种子寿命长。很多热带植物不耐脱水干燥，也不耐零下低温贮藏。这类种子被称为顽拗性种子(recalcitrantseed)，顽拗性种子寿命短，只有几天（一）细胞周期细胞分裂成两个新细胞所需的时间，称为细胞周期（cellcycle）或细胞分裂周期(celldivisioncycle)。细胞周期包括分裂间期（interphase）和分裂期（mitoticstage）。第二节细胞生长一、细胞分裂生理（二）细胞周期控制控制细胞周期的关键酶是依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶(cyclin一dependentproteinkinases,CDK)。CDK活性的调节：cyclin的合成和破坏CDK磷酸化和去磷酸化。CDK-cyclin复合物有2个部位：活化部位：磷酸化抑制部位：去磷酸化此时CDK有活性（三）细胞分裂的生化变化：DNA呼吸（四）细胞分裂与植物激素IAA和CTK促进G1cyclin（CYCD）积累，促进进入S期CTK还通过活化磷酸酶，削弱CDK酪氨酸磷酸化的抑制作用（CDK/CYCB),促进进入M期GA刺激水稻节间cyclin的表达，细胞迅速分裂和伸长ABA促进CDK-cyclin复合物抑制剂（ICK）表达，ICK与CDK-cyclin复合物结合（CDK/CYCA)，阻止进人S期二、细胞伸长的生理（一）细胞伸长的生理变化呼吸速率增快、蛋白质量也随着增加（二）细胞壁多糖物质果胶和半纤维素在高尔基体中合成、纤维素和胼胝质在质膜中合成（三）生长素的酸生长假说（四｝细胞伸长与植物激素IAA使细胞壁酸化而松弛GA既促进细胞延长，也促进细胞分裂。GA增加细胞壁伸展性是与它提高木葡聚糖内转糖基酶（xyloglucanendotransglycosylase,XET）活性有关。赤霉素对根的伸长无促进作用，但显著促进茎叶生长。切花花轴伸长。三、细胞分化的生理高等植物大都是从受精卵开始，不断分化，形成各种细细胞分化是一个复杂的生物化学过程薄壁细胞特化细胞不同的组织薄壁组织输导组织机械组织保护组织分泌组织同化器官吸收器官细胞分化（celldifferentiation）是指分生组织的幼嫩细胞发育成为具有各种形态结构和生理代谢功能的成形细胞的过程。三、细胞分化细胞全能性(totiptency)，是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。细胞全能性是细胞分化的理论基础，而细胞分化是细胞全能性的具体表现。（二）极性极性(polarity)是植物分化中的一个基本现象，它通常是指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。根的表皮细胞经不均等分裂，产生的大细胞仍为表皮细胞，而小细胞则分化为根毛；禾本科植物气孔保卫细胞与副卫细胞的产生，也是由于核偏向，引起不均等分裂的结果受精卵的第一次不均等分裂发育为胚（一）细胞全能性图产生带有两个保卫细胞的气孔器分裂过程A.在三列表皮细胞中，处在中间的细胞核向上方移动；B.中间的细胞不对称分裂，产生一个大细胞和一个小细胞，小细胞为保卫母细胞；C与D.两侧表皮细胞中的细胞核迁移到靠近保卫母细胞的位置上；E.在保卫母细胞中出现平行于叶轴的早前期带；F.保卫细胞在早前期带组成的面上纵向对称分裂产生两个保卫细胞。图荠菜胚的形成A-B.受精卵的第一次不均等分裂；C-H.胚与胚柄的形成；I.球状胚；J-K.由于球状胚近胚柄处的胚细胞垂周分裂，形成心形胚，出现叶和根的分化，近胚柄侧形成胚根；L.鱼雷形胚；M.成熟胚，具有子叶、胚根、胚芽，胚内有维管束受精卵的分裂就是一种典型的不均等分裂，产生了植物最早的轴向极性结构，即顶端细胞胚芽、子叶、胚轴和胚根基端细胞胚柄—退化极性是分化的第一步，没有极性就没有分化。极性一经形成，就十分稳定。植物的再生作用和极性第三节植物的组织培养一、组织培养的概念和基本过程植物组织培养（planttissueculture)是指植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。用于离体培养进行无性繁殖的各种植物材料称为外植体（explant）。根据外植体的种类，又可将组织培养分为：器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质体培养等第三节植物的组织培养愈伤组织的分化花粉粒培养可使配子体的生长恢复为孢子体的生长,生长出单倍体植株花粉囊花粉囊花药培养花粉粒培养多核的花粉花粉粒胚胎发生胚胎原胚图19.4花粉粒培养可以使配偶体的生长恢复为孢子体的生长,生长出单倍体植株花蕾二、培养基的成分三、组织培养的应用分化培养基中含有较高浓度的细胞分裂素和较低浓度的生长素。在分化培养基上，愈伤组织表面几层细胞中的某些细胞启动分裂，形成一些细胞团，进而分化成不同的器官原基。器官形成过程中一般先出现芽，后形成根。如果先出现根则会抑制芽的出现，而对成苗不利第四节程序性细胞死亡(programmedcelldeath,PCD)程序性细胞死亡：植物体内有许多细胞会自然死亡，由细胞内已存在的、由基因编码的程序控制的细胞自然死亡过程。一、程序性细胞死亡发生的种类程序性细胞死亡发生可以分为两类：1、植物体发育过程中必不可少的部分：糊粉层、根冠、导管分化2、植物体对外界环境的反应，例如，玉米成通气组织、病斑二、程序性细胞死亡的特征和基因调控特征：细胞核DNA断裂成由膜包被的凋亡小体。动物中被其他细胞吞噬利用，而植物中则用于本身细胞的次生壁构建。基因调控：由核基因和线粒体基因共同编制的。三、程序性细胞死亡的生化变化和诱导因子程序性细胞死亡的细胞特征是复杂的生物化学的结果。DNA酶、酸性磷酸酶、ATP酶等都参与程序性细胞死亡过程。诱导因子有激素（IAA、乙烯、ABA等）、高温、干燥、活性氧等四、程序性细胞死亡机制程序性细胞死亡发生过程可划分为3个阶段：(1)启动阶段(initiationstage)，启动细胞死亡信号的产生和传递过程；(2)效应阶段（effectorstage)，caspase的活化和线粒体通透性改变。caspase是半胱氨酸蛋白酶家族，是直接导致程序性死亡细胞原生质体解体的蛋白酶系统；(3)降解清除阶段（degradationstage)，caspase对死亡底物的酶解。植物器官或整株植物的生长速率会表现出“慢—快—慢”的基本规律。即开始时缓慢，以后逐渐加快，然后又缓慢以至停。这一生长全过程叫生长大周期，或称大生长期(grandperiodofgrowth)，又叫S形曲线第五节植株的生长一、生长曲线与生长大周期二、主茎(顶芽)和侧枝(侧芽)的相关植物体是多细胞的有机体，构成植物体的各部分，存在着相互依赖和相互制约的现象，称为生长的相关性。相关性是植物维特整体性与适应性的生理基础之一。顶端优势产生的原因1.激素抑制学说：2.营养转移学说：3.细胞分裂素在顶端优势中的作用三、地下部(根)和地上部(茎叶)的关系顶端优势的应用农业生产中利用和控制顶端优势具有重要意义。在向日葵、玉米、高梁、烟草、麻类栽培中，就要利用和加强顶端优势。果树的整形修剪、棉花的摘心整枝以达到控制徒长，使养分集中，促进花果着生和果实肥大的目的。在茶树栽培中，经常摘芽断尖，促进更多的侧枝生长，从而增加茶叶产量。抑制顶端优势根系也有顶端优势四环境因素对生长的影响1.温度温度三基点植物生长的温周期性植物生长的季节周期性第五节植株的生长2.光间接作用：促进光合作用—高能反应直接作用：影响形态建成—低能反应光抑制生长：避阴反应：光形态建成(photomorphogenesis)：依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成，亦即光控制发育的过程。一些光形态建成反应所需红闪光的能量和一般光合作用补偿点的能量相差10个数量级，甚为微弱。暗形态建成(skotomorphogenesis)：暗中生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成。3.水分4.矿质5.植物生长调节物质五、营养器官与生殖器官的生长相关相互依存相互制约果树的大小年现象多年生一次性开花植物第六节植物的运动植物体的器官在某种因素影响下发生空间位移的现象叫植物运动(plantmovement)。高等植物的运动可分为：向性运动（tropicmovement)感性运动(nasticmovement)一、向性运动关于组织不均等生长的原因，有两种对立的看法：1.生长素分布不均匀，2.抑制物质分布不均匀。羽扇豆和向日葵的横向光性-----“太阳追踪”感受重力最敏感的器官是根冠。去除根冠失去重力性。根冠中的柱细胞中含有淀粉体(amyloplast)，亦称平衡石(statolith)。一个细胞内有4-12个淀粉体，每个造粉体外有一层膜，内有1-8个淀粉粒。平衡石在重力影响下，下沉在细胞底部。根的向重性信号感受及传导的可能过程归纳如下：根由垂直改为水平后，柱细胞下部的淀粉体随重力方向沉降，此过程被视为重力感受；淀粉体的沉降触及内质网，使Ca2+从内质网释放；Ca2+在胞质内与CaM结合；激活细胞下侧的Ca2+泵和生长素泵；下侧细胞积累较多的Ca2+和生长素抑制根下侧生长。茎的负相重力性向触性(thigmotropism)二、感性运动3.感震性含羞草图8-33触摸对含羞草叶片的效应。当含羞草的叶片被触摸时，小叶在1～2秒内便向下弯曲，这是叶枕中运动细胞中K+与Cl-大量运动的结果，同时也导致了膨压的改变含羞草的反应机理A.具叶褥的叶柄基部B.通过叶褥的切面叶褥叶柄茎4.疲软细胞区域5.维管束6.保持紧张状态的细胞区域三、生理钟测定近似节奏的装置菜豆初生叶的昼夜节奏运动ab叶水平叶垂直a在一天中不同时间的叶片位置b连续弱光下叶子的就眠运动或：由光调节植物生长、分化与发育的过程称为植物的光形态建成对植物光形态建成的观察从20世纪20年代开始，但真正从理论上研究其机理是在50年代末发现了光敏色素之后。近年来关于光形态建成的研究进展十分迅速，已成为植物光生物学中与光合作用并列的一个分支科学依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成，亦即光控制