第二章-病毒的形态结构和分类

第二章病毒的形态、结构和分类主讲：马金成生命科学学院微生物学教研室2第一节病毒的形态与大小第二节病毒的对称性第三节病毒的结构、化学组成与功能第四节病毒的分类与命名3第一节病毒的形态与大小病毒个体微小，测量病毒大小的单位是毫微米（nm），即1/1000微米。大型病毒（如牛痘苗病毒）约200～300nm；中型病毒（如流感病毒）约100nm；小型病毒（如脊髓灰质炎病毒）仅20～30nm。只能用电子显微镜观察的非细胞生物。了解病毒的形态结构、化学组成及功能，不仅对病毒的分类和鉴定有重要意义，同时也有助于理解病毒的宿主范围，致病作用及疫苗的研制。4病毒是一类非细胞生物，故称之为病毒粒或病毒体（virion），有时也称病毒颗粒或病毒粒子（virusparticle），专指成熟的、结构完整的和有感染性的单个病毒。（一）病毒的形态5球形颗粒(或称拟球形颗粒)杆状颗粒复杂形状颗粒（如蝌蚪状，卵形）病毒粒的形状6球形：脊髓灰质炎病毒、疱疹病毒、腺病毒等。丝形：烟草花叶病病毒弹形：狂犬病病毒等。砖形：如天花病毒、痘病毒、牛痘苗病毒蝌蚪形：T4噬菌体等78天花病毒好似寿司的天花病毒9SARS病毒埃博拉病毒10乳头状瘤病毒脊髓灰质炎病毒1112病毒体积极其微小，是亚显微的，其大小的测量单位为纳米(nanometer，nm，即10-9m)。病毒大小可以用电子显微镜直接、准确地测量。此外，也可通过分级过滤、超速离心、电泳等方法间接的测定。（二）病毒的大小13采用各种电镜技术观察病毒粒的形态结构Orfvirus：口疮病毒(接触性脓疱皮炎病毒)（负染技术）Ebolavirus：埃博拉病毒（正染技术）Vacciniavirus痘苗病毒（投影技术）1415各种毒粒的大小、形态差异很大烟草花叶病毒细菌M13噬菌体细菌T4噬菌体大肠杆菌细菌f2、MS2噬菌体脊髓灰质炎病毒牛痘病毒腺病毒衣原体人血红细胞16第二节病毒的对称性病毒的形态是病毒结构的外在表现。虽然病毒的形态千差万别，但他们的形态也遵守物体基本形状的规律，具有对称性。螺旋对称和二十面体对称是病毒的基本对称机制；有些结构比较复杂的病毒，是由螺旋对称和二十面体对称相结合而成的，称为复合对称。此外，还有一种较少见的对称方式，就是复杂对称。17一、螺旋对称螺旋对称为一种螺旋形楼梯的结构。对称的螺旋中间有一个轴，在螺旋排列中，蛋白质亚基排列在核酸之间的转角上，构成螺旋对称病毒的衣壳。螺旋对称衣壳(螺旋两端的除外)的每个亚基都是严格等价的，并与相邻亚基以最大数目的次级键结合，保证衣壳结构处于稳定状态18皮鞋状的亚基有规律地沿着中心轴（RNA）呈螺旋排列，进而形成高度有序、对称的稳定结构。螺旋对称壳体：19麻疹病毒（去包膜）甜菜黄叶病毒20裸露的螺旋毒粒有包膜的螺旋毒粒衣壳核酸核酸衣壳粒衣壳粒包膜刺突流感病毒21二、二十面体对称二十面体对称的病毒符合一种柏拉图体(Platonicsolid)的形式，它是由20个等边三角形组成，含12个顶点和30条棱。又叫5:3:2旋转对称实体。22病毒颗粒类似细小的圆形结晶。有20个面，12顶角，30棱,每个面均为等边三角形。23几何学中的立体对称结构实体包括正四面体、正六面体（正方体）、正八面体、正十二面体和正二十面体？。若以一定数目的亚基排列成具有一定表面积的立方对称实体，以二十面体容积为最大，能包装更多的病毒核酸。24如果在这些多面体中，保持容积都相同，则构成多面体的每个单位面的面积以二十面体为最小，因而构成一个最小的单位面所需要的蛋白质亚基可少一些，这有利于病毒节约遗传信息。25具有二十面对称性的病毒颗粒中的形态学单位和结构单位的数目26最简单的二十面体病毒27二十面体对称病毒的典型代表——腺病毒28裸露的二十面体腺病毒毒粒有包膜的二十面体疱疹病毒毒粒衣壳核酸包膜刺突29三、复合对称自然界中也有一些病毒的衣壳同时具有上述两种对称体制，其典型的代表就是大肠杆菌的T偶数噬菌体。T4噬菌体由头部、颈部和尾部组成。头部为二十面体对称，尾部为螺旋对称，两种对称体制结合成复合对称。30复合结构的典型代表是T4噬菌体头部尾管刺突基板尾丝尾鞘颈环31有尾噬菌体（无包膜）32四、复杂对称痘苗病毒（有包膜）在病毒中体积最大，在光学显微镜下勉强可见。33人免疫缺陷病毒34第三节病毒的结构、化学组成与功能病毒主要是由核酸和蛋白质组成，核酸是病毒的遗传物质，蛋白质构成包裹核酸的衣壳。有些病毒衣壳外包被有来自宿主的脂膜。35★病毒长什么样子？病毒的基本结构衣壳（蛋白质壳体）核心（核酸）DNA：DNA病毒(如天花病毒、腺病毒等)RNA：RNA病毒(如HIV、脊髓灰质炎病毒等)只含有其中一种核酸核壳一、病毒的结构36病毒的专门名词37病毒体的模式构造典型病毒粒的构造38病毒粒子的模式构造39二、病毒的化学组成与功能病毒的基本化学组成是核酸和蛋白质。有囊膜的病毒和某些无囊膜的病毒除核酸和蛋白质外，还含有脂类和糖类。有的病毒还含有聚胺类化合物，无机阳离子等组分。40(一)病毒的核酸及其功能核酸是病毒的基因组，它是病毒粒子中最重要的成分，是遗传信息和生物活力的物质基础，也是病毒分类鉴定的重要依据。41病毒核酸具有遗传功能42Hershey–ChaseexperimentexperimentofFraenkel-Conrat43病毒的核酸类型原核和真核细胞的DNA一般为双链，RNA为单链；双链DNA、单链DNA、双链RNA、单链RNA；在单链DNA和RNA中，还有极性之分(正单链和负单链)44若干有代表性病毒的核酸类型核酸类型病毒代表动物病毒植物病毒微生物病毒DNAssDNA线状细小病毒玉米条纹病毒等尚未发现环状尚未发现尚未发现E.coli的φX174、M13噬菌体等dsDNA线状单纯疱疹病毒尚未发现E.coli的T系和A(48514bp)噬菌体等环状猿猴病毒40尚未发现铜绿假单胞菌的PM2噬菌体等RNAssRNA线状艾滋病毒等烟草花叶病毒E.coli的MS2、Qβ噬菌体等dsRNA线状哺乳动物正呼肠孤病毒玉米矮缩病毒等各种真菌病毒及假单胞菌的φ6噬菌体等45病毒核酸的结构特征(1)粘性末端46双链DNA两端存在的相同核苷酸序列，经过外切酶处理，就能形成多联体分子，进一步切割退火处理，能产生双连环状DNA分子。(2)末端冗余47一些病毒基因组的线状双链DNA具有相同的基因序列，但若以不同的核苷酸为起点进行排列，可以产生末端序列不相同的线状分子。如果将这种核酸先变性，后退火，从而形成具有粘性末端的线状双链DNA，再由两个粘性末端连接，产生环状分子。(3)循环排列48(4)回文序列49病毒基因组两端的反向互补重复序列，这样的基因组经过变性、退火处理，可以形成有部分双链区的线状环；或者产生锅柄样的结构。(5)倒转末端重复序列50重叠基因----某些病毒基因组的某一特定序列能够以两个或两个以上的阅读方式进行阅读，因而可以产生两种或两种以上的不同多肽。重叠基因符合遗传节约的原则，它增加了病毒基因组遗传信息的容量。(6)重叠基因51•(7)分段基因组•(8)帽子和ploy(A)结构•(9)转录调控序列如启动子和增强子序列•(10)某些真核病毒的基因组也含有内含子52(二)病毒蛋白质及其功能蛋白质是病毒的另一类主要成份，病毒的蛋白质根据是否存在于病毒颗粒中分为结构蛋白和非结构蛋白。非结构蛋白：指由病毒基因组编码的，在病毒复制或基因表达调控过程中具有一定功能，但不结合于病毒颗粒中的蛋白质。结构蛋白：系指构成一个形态成熟的有感染性的病毒颗粒所必需的蛋白质。53结构蛋白衣壳蛋白：保护病毒的基因组；决定病毒的抗原性；吸附作用；血凝作用包膜蛋白：主要表面抗原；凝集脊椎动物红血球细胞、细胞融合以及酶基质蛋白：构成膜脂双层与核衣壳之间的亚膜结构，具有支撑囊膜、维持病毒毒粒酶：T4噬菌体的溶菌酶参与病毒进入、释放等过程；逆转录酶参与病毒的大分子合成;RNA聚合酶54(三)病毒的脂质病毒粒子所含的脂质大部分是囊膜的成分——脂类化合物，以磷脂和胆固醇为主，还有少量甘油三酰酯、糖脂、脂肪酸、脂肪醛。脂类成分来自宿主细胞的胞膜或核膜，因此具有宿主细胞的某些特性。例如，流感病毒的囊膜具有与正常动物细胞相同的抗原性；病毒脂类存在与病毒的吸附和侵入有关。55脂质分子如磷脂酰胆碱(phosphatidylcholine）血凝素神经氨酸酶56病毒的脂质无囊膜的病毒:细小病毒、小RNA病毒、呼肠孤病毒、乳多空病毒、腺病毒有囊膜的病毒:披膜病毒、正黏病毒、副黏病毒、白血病病毒、弹状病毒、疱疹病毒对于大部分有包膜的病毒粒子而言，脂质占其结构成分的20~35%左右；痘病毒所含脂质仅占结构成分的5%，覆盖一半面积的包膜，包膜的其余部分皆为蛋白质分子所占据，形成的包膜很少具有流动性，所以这种病毒粒子对脂溶剂具有较高的抗性；披膜病毒是脂质含量最高的一类病毒，约占病毒粒子结构成分总量的50%以上，对脂溶剂非常敏感。57(四)病毒的糖类及其功能糖是所有病毒核酸的成分之一，核糖与核苷酸共同构成了核酸的骨架。病毒包膜突起的成分为糖蛋白，其功能：与病毒的吸附有关（吸附蛋白）；与病毒的侵入有关（融合蛋白）58(五)病毒的其他化学成分有些病毒粒子中还发现了多胺和金属离子有机离子和无机阳离子均与病毒的核酸无规则的结合，其结合量受环境对离子相对亲和力的影响，结合会对病毒的构象产生一定改变，但对病毒粒子的侵染力无明显作用。59第四节病毒的分类与命名病毒分类学是随着病毒学尤其是分子病毒学的发展而建立起来的，并逐步走向成熟。自从1937年首次提出根据病毒对组织的亲合性进行分类到现在为止，将5450病毒归类到3个病毒目、73个病毒科、11个病毒亚科、289个病毒属、1950多个病毒种。国际病毒分类委员会(InternationalCommitteeonTaxonomyofViruses，ICTV)。60病毒分类原理稳定性：病毒的名称及其所属关系一旦确定下来，就应尽可能保留。实用性：病毒的分类体制应该对病毒学研究领域是有用的。认可性：病毒分类阶元和名称应该为病毒学研究者乐意接受和使用。灵活性：病毒分类阶元可以依据某些新发现而进行重新修订和再确定。61病毒的分类依据病毒粒子的特性：病毒的形态；生理生化和物理性质；病毒基因组；病毒蛋白；病毒脂类含量和特性；碳水化合物的含量和特性。病毒的抗原性质：病毒血清学性质与其抗原的关系。病毒的生物学特性：病毒天然的宿主范围、地理分布、致病机理、组织嗜亲性、病毒的传播与媒介体的关系。62病毒命名的规则病毒的命名不是采用“双命名法”，而是以地名、人名、病毒感染引起的症状、病毒粒子的形态、宿主。拼写以及字母和数字进行命名的。为了使分类和命名得到统一，根据Mayo在1998年报道，在ICTV常务委员会的提议下，批准了41条原则。63下节课再见了……