第七章-生物的微观进化

第七章生物的微观进化一、微观进化的概念微观进化指小进化，即种内的个体和种群层次上的进化。宏观进化指大进化，即种和种以上分类群的进化。(界、门、纲、目、科、属)微观进化指无性繁殖系或种群在遗传组成上的微小差异导致的微小进化。微观进化是生物进化的基础,多种微观进化汇集起来就表现为宏观进化。每个个体所含有的基因只是种群基因库中的一个组成部分。每个种群都有它独特的基因库，种群中的个体一代一代地不断发生变化，但基因库却相对稳定地代代相传，并在传递过程中得到保持和发展。二、生物微观进化的单位——无性繁殖系和种群从微观进化的角度来看，无性繁殖的生物其进化的单位是无性繁殖系，有性繁殖的生物其进化单位是种群。基因库是指一个种群在一定时间内，其组成成员的全部基因的总和。三、种群的遗传结构什么是种群？即生活在同一生态环境中能自由交配和繁殖的一群同种个体。研究一个群体内基因的遗传传递情况和基因频率改变的科学称为群体遗传学(populationgenetics)。（一）种群遗传组成的杂合性1.杂合性的表现同一个体表现为等位基因的异质结合不同个体间的杂合性表现为等位基因间的差异2.普遍性植物的基因位点表现杂合的占17%无脊椎动物基因位点表现杂合的占13.4%脊椎动物基因位点表现杂合的占6.6%人的基因位点表现杂合的占6.7%（二）基因频率和基因型频率1、基因频率一个群体中某一等位基因在该位点上可能出现的基因总数中所占的比率。A基因的频率为p，a基因的频率为q.p+q=12、基因型频率指某种基因型的个体在群体中所占的比率.AA基因型频率为P,Aa基因型频率为H,aa基因型频率为Q.P=p2,H=2pq,Q=q2.P+H+Q=p2+2pq+q2=(p+q)2=13、基因频率和基因型频率的计算设一群体总个体数为NAA基因型的个体数为P'Aa基因型的个体数为H'aa基因型的个体数为Q'A基因的频率为pa基因的频率为qp=HPNHPNHP21''2''221+=+=+q=HQNHQNHQ21''2''221+=+=+例如:一群体中具有100个个体,其中AA个体为30个,Aa为60个,aa为10个,求群体中各基因频率和基因型频率.解:fA:p=(30*2+60)/100*2=0.60fa:q=(10*2+60)/100*2=0.40fAA:P=30/100=0.30fAa:H=60/100=0.60faa:Q=10/100=0.10p+q=1P+H+Q=1（三）群体遗传平衡——Hardy-Weinberg定律1、遗传平衡遗传平衡(geneticequilibrium)，也称基因平衡(geneequilibrium)，指在一个大的随机交配的群体里，在没有迁移、突变和选择的条件下世代相传，基因频率和基因型频率不发生变化的现象。哈迪-温伯格(Hardy-Weinberg)定律2、基因频率和基因型频率的恒定（1）基因频率的恒定假设亲本精子和卵子中的基因A频率为p,基因a的频率为q,它们结合产生合子的基因型频率为:合子频率之和为：p2+2pq+q2=(p+q)2=1Hardy-Weinberg公式此群体中子代向下一代再提供的精子和卵子中的基因A,a的频率为:基因A:p2+1/2(pq+pq)=p2+pq=p(p+q)=p基因a:q2+1/2(pq+pq)=q2+pq=q(p+q)=q因此在一个随机交配的大型种群中,基因频率可以在所有世代中稳定传递,保持恒定.（2）基因型频率的恒定亲代三种基因型各自的频率如下：AAP=p2AaH=2pqaaQ=q2随机交配一代，各自的频率变化吗？表7-5AA基因型频率:P=P2+PH+1/4H2=(P+1/2H)2=p2aa基因型频率:Q=Q2+QH+1/4H2=(Q+1/2H)2=q2由此可见随机交配一代后，AA、Aa、aa的基因型频率仍然分别为p2、2pq、q2，基因型频率也可以在种群中稳定传递，世代保持恒定。已知在Aa×Aa的群体里，A基因的频率为0.7，求子代不同基因型的频率及子代所产生配子的基因频率。解:由于p=0.7所以q=1-p=0.3子代基因型频率:AA:P=p2=0.72=0.49Aa:H=2pq=2*0.7*0.3=0.42aa:Q=q2=0.32=0.09子代中配子的基因频率:A:p=P+1/2H=0.49+1/2*0.42=0.7a:q=Q+1/2H=0.09+1/2*0.42=0.3基因频率与基因型频率的关系如图当基因a频率逐渐增大时，基因型aa个体逐渐增加，基因型AA的个体逐渐减少，基因型Aa个体在p=q=0.5时达到最大值。扩展设AA的比率为0.60，aa的比率为0.40，H=0，这个群体的基因型频率处于平衡状态吗?求其配子频率和后代不同基因型的频率及子代所产生配子的基因频率。可见基因型频率不平衡时，随机交配一代，只要无其他因素干扰，即可达到平衡。p=P+1/2H=0.60，q=Q+1/2H=0.40AA:P=p2=0.36，aa:Q=q2=0.16，Aa:H=2pq=0.48p=P+1/2H=0.36+0.24=0.60q=Q+1/2H=0.16+0.24=0.40A、预测群体中致病基因携带者的频率应用如：在人类一个遗传平衡的群体里，隐性致病基因纯合体白化症的发病频率约为1/20000，求群体中致病基因携带者的频率是多少？解：Q=1/20000，q=√1/20000=0.0071p=1-0.0071=0.9929H=2pq=2*0.0071*0.9929=0.0145=1.45%B、检测群体是否处于遗传平衡如：上海中心血站于1997年在上海居民中调查1788人，其中M型397人，MN型861人，N型530人，问此群体是否符合遗传平衡？利用X2测验检验先求基因频率p=√397/1788=0.47，q=1-p=0.53,再由基因频率据p2=P、q2=Q、2pq=H，求基因型频率，P=0.221,H=0.498,Q=0.281,理论上M型395人，MN型890人，N型503人，确定理论值后，再按X2测验进行相关计算。X2=1.77查表知：0.10p0.20，差异不显著，符合遗传平衡C、复等位基因的遗传平衡设A血型由A基因控制，频率为pB血型由B基因控制，频率为qO血型由i基因控制，频率为r在一群体内，随机婚配,各表型频率合子概率：p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1(p+q+r)2=1AB=p2+2pr=q2+2qr=r2OAB=2pqiiBiAiiBiBBABBAiABAAAiBA如：调查了190177人，其中O型血88783人，A型血79334人，求A、B、i基因的频率及、ABB的频率？解：r2=88783/190177=0.467r=0.683p2+2pr=79334/190177=0.417p=0.257q=1-p-r=0.06=2pq=2*0.06*0.257=0.031=q2+2qr=0.062+2*0.06*0.683=0.086BAB（4）伴性基因的遗传平衡以同配性别XX（♀体）异配性别XY（♂体）为例伴性基因随机交配群体基因型及其频率XY：p+q=1XX：p2+2pq+q2=1（A）伴性基因频率的计算如：人类的红绿色盲受R、r基因控制，属X连锁隐性遗传病，在男性中约8%患此病，求女性中r基因携带者的比例是多少？此类题只要不说占总人口的比例，即认为是携带者女性在女性中占的比例。r=8%即q=0.08p=1-0.08=0.92女性XRXr携带者机率H=2pq=2*0.08*0.92=0.1472即XRXr=14.72%若已知色盲女性在总人口中所占比率为0.0032，求红绿色盲基因的频率是多少？（B）随机交配（婚配）各代基因频率的变化以黑腹果蝇灰身B、黄体b为例，X连锁B基因的频率为p,b基因的频率为qF1：XBXbXBY2/31/3qf=1/2qm=0P:XBXB×XbYXBXbqf=0qm=12/31/3兄妹交F2：XBXBXBXbXBYXbY4/62/6qf=1/4qm=1/2即2/3即1/3（5）遗传平衡的要点A.在一个大的随机交配群体里,如果没有突变、自然选择等因素的干扰，各代基因频率保持恒定不变。B.对于单一位点而言，如果群体中基因频率是不平衡的，只要一代随机交配就可以达到平衡。如果多于一个位点，其平衡速率就要减慢。C.一个大群体在平衡状态下，基因频率与基因型频率的关系是：P=p2;H=2pq;Q=q2。四、改变基因频率的因素（一）突变对基因频率的影响1、突变的种类（1）非频发突变：指整个群体里不经常发生的单一突变。（2）频发突变：在一个大的群体里频繁发生的突变，可以导致基因频率的改变。改变群体遗传组成的基因突变频度的大小称为突变压(mutationpressure)2、频发突变对基因频率的影响p0Uq0V时，群体中a基因频率增加p0Uq0V时，群体中A基因频率增加p0U=q0V时，突变达到平衡Up0=U(1-q0)=Vq0U-Uq0=Vq0此时基因频率可用突变率表示，q=如：群体里A→a的突变频率U为10-6a→A的突变频率V为10-7可求出突变平衡时的p和q（基因频率由突变率决定）VUU+，p=VUV+群体里A→a的突变频率U;a→A的突变频率为V（二）在选择作用下基因频率的变化1、适合度（fitness）和选择系数(selectivecoefficient)在医学遗传学上用相对生育率表示适合度如：据调查108名软骨发育不全侏儒生育了27个孩子，这些侏儒的457个正常同胞生育了582个孩子，求侏儒的相对生育率。W=其他各种遗传性疾病的适合度均以此法相求。（1）适合度：指一个生物能生存，并把它的基因传给下一代的相对能力，用W表示，最大适合度=120.0457/582108/27=（2）选择系数S某一基因型在群体中不利于生存的程度S=1-W如：S=1×10-3，是指群体里有1/1000的个体不能繁衍后代。群体中的致死基因或不育基因的纯合体，W=0，S=12、选择对基因频率变化的影响（1）选择对隐性纯合体不利①s≠1时:△q=q1-q=-q=如果q值很小，此时分母近于1，△q=-Sq2(1-q)经一代选择后：q1=221)1(SqqSq---21)1(SqSqq--21)1(SqSqq--从这个公式可见，q值小时，每代基因频率的改变是很小的，当q值较大，△q的变化较大。q2===111qq+00001,21nqqqqqn+=+q1=②S=1时，如何计算？当然可用上式代入q1=21)1(SqSqq--qqqqqqqqq+=+--=--1)1)(1()1(1)1(2如：某作物红花基因型频率为0.84，白花基因型频率为0.16，选择对白花不利，S=1，问20代后，白花基因的频率为多少？白花植株的频率为多少？解：Q=q2=0.16，q=0.4q001nqqn+==0.4/(1+20*0.4)=0.044Q=q2=0.0442=0.0019又如：人类的白化症，据统计其发病率约为1/20000，如果用禁婚的办法，使其发病率减少为现有的1/2，要需要多长时间？001nqq+S=1时，用公式qn=所以，qn+nq0qn=q0n==nnqqqq00-011qqn-=——－——200114111125年为一代，需要1500年=200－141=59代（3）选择对显性基因不利若S=1,那么,一代内基因频率p就变为0可见选择对显性基因不利时，选择十分有效若S1,那么,基因频率变化为:如果s值很小，此时分母近于1，△q=-Sp(1-p)2=-Sq2(1-q)=△p经一代选择后：p1=1SpSpp--(2-p)△p=p1-p=-p=1SpSpp--(2-p)2)1(pSp--1Sp-(2-p)（三）迁移（基因流动）对基因频率的影响混合群体a基因的频率①新迁入的群体中②混合群体中原有个体（由两个部分基因的频率为m·qm基因的频率为q0(1-m)组成即①②）设一个大群体，某一基因（a）的频率原为q0,每代迁入个体的比率为m，新迁入个体中该基因的频率为qm时，求一次迁入后混合群体内