作物氮营养生理生态

氮在蛋白质、核酸、叶绿素、核苷和核苷酸这尤为重要，所以氮素是作物生长极其重要的营养元素之一。NH4和NO3是作物吸收氮素的两种主要形态，但二者在吸收、贮存、运输和同化过程上有很大差异。吸收过程及其机理；同化及运输；同化过程中无机离子的分布；同化过程中有机阴离子的合成与分布；不同氮素形态的生理生态特征。第二章作物氮素营养的生理生态第一节作物NH4和NO3的营养特点土壤—作物—大气氮素循环一、吸收及其机理1、NH4（1）主动吸收，受低温和代谢抑制剂调节。土壤中的NH4浓度一般在10-50uM，而植物对NH4吸收的Km值在10-70uM之间变动。（2）NH4的吸收机理与K+相似，二者可能有共同的载体，因而NH4和K吸收表现竞争效应。NH4的吸收与根系H+的释放有严格的等当量关系，在pH值较高和还原条件下，NH4在进入质膜前脱离子转化成NH3，主要以NH3的形态被吸收。2、NO3（1）把植物从不含NO3的介质转移到供应NO3的的介质中，NO3的的吸收表现两个阶段：1-2小时的初始停滞期（基础系统吸收期）；线性吸收期。表明NO3的的吸收系统或载体受内部一个临界浓度的诱导。（2）NO3是逆电化学梯度进如细胞。吸收机理不很清楚，认为膜上存在NO3的专性载体，具有饱和动力学的特征。（3）NO3的净吸收量是植物主动通过质膜吸收的量与顺着浓度梯度被动渗漏NO3的的差值。被动渗漏为主动吸收的10%-70%。NO3-浓度(mmol/L)NO3-吸收速率(umol/h.gFW)（4）NO3的吸收载体中存在两种可饱和成分和一种非饱和成分，已证明两种可饱和成分之一是高亲合性（Km低）和低吸收速率（Vmax低）和，之二是低亲合性（Km高）和高吸收速率（Vmax高），所以NO3的的吸收呈双相饱和曲线。3、影响吸收的因素（1）NH4和NO3的吸收都是耗能的主动吸收过程，所以影响根细胞能量代谢的因素，都会影响植物对NH4和NO3的吸收低温光照不足缺氧缺钾外加呼吸作用解偶联剂:2,4-二硝基苯酚(DNP)均可阻断呼吸作用的磷酸化而不影响呼吸链的电子传递,导致无效呼吸增加.（2）NH4对NO3吸收的抑制作用。同时供给NH4和NO3，NO3的吸收会受到NH4的抑制，但反过来却不受抑制。可能的原因：NH4降低了NO3转运蛋白和活性或其合成速率；抑制了NO3的同化作用；阻遏NR活性；根系合成氨基酸的抑制。（3）NH4的吸收易造成根际的酸化，主要是NH4的吸收与H+的排放是等当量的；（4）NO3的吸收易造成根际的碱化，主要是NO3的吸收与OH-是相等的。（5）由于根际pH值的变化反过来影响根系对NH4和NO3的吸收。NH4在pH值较高时吸收较快，而NO3在pH较低时吸收较快。在接近中性是，根系对两种氮素形态的吸收相等。pHNH4NO36.834.933.64.026.943PH对大麦幼苗氮吸收的影响（每盆mgN）（6）碳水化合物的供应：光照强度低时地上部对根系的同化物供应减少，会大大降低对氮素的吸收。作物对NO3的吸收呈昼夜变化，中午时吸收速率最大。NH4的吸收也有昼夜变化，而且更依赖于碳水化合物的供应。这是因为吸收的NH4要立刻进行同化解毒，就需要不断地供应碳架。（7）温度：吸收随温度的升高而升高，NH4和NO3的吸收速率分别在25和35C使达最大；低温下（8C）NH4的吸收远远超过NO3，但大于23C后NO3的吸收速率远远大于NH4。二、同化及其运输1、吸收同化运输的基本模式2、同化部位NO3：根系和叶片根系同化在低氮水平下有利；需要碳水化合物，易受限制叶片还原与CO2还原争夺来自光合作用的ATP和还原剂，对植物适应高光强有利。（作物生长后期）K作为伴随离子时在叶片中还原多；以Ca、Mg时，根中还原多。正在扩展的叶片，NRA活性强，全展后，酶活性急剧下降，但NO3水平仍然较高————NO3积累在液泡中，很难转移到细胞质中，限制贮存NO3在生长中被利用。若中断氮素供应，导致叶片NRA活性和地上部生长速率的下降。NH4主要在根系还原为氨基酸和酰胺，再向地上部运输。以离子向上运输的极少3、同化过程NRNiRGSGOGATGPTNO3——NO2——NH4——谷氨酰胺——谷氨酸—蛋白质NADPFd谷氨酸-酮戊二酸谷氨酸GDH-酮戊二酸呼吸作用三羧酸循环光合作用淀粉/蔗糖合成三、离子吸收的影响NH4的吸收造成根际的酸化，降低Ca、Mg、K的吸收，磷酸盐的有效性降低，Fe、Al和Mn浓度提高；NH4的吸收同样受到抑制；西红柿的脐腐病由于缺Ca引起。NO3的吸收造成根际的碱化，提高Ca、Mg、K的吸收，提高P的吸收。但在高pH下P的有效性因Ca、Mg的存在而降低。K作为NO3的吸收伴随离子，对NO3的吸收起关键影响。故施钾肥可以提高氮素吸收量及氮利用效率NO3供应易诱导缺铁四、有机离子的合成与分布供应NO3，有机阴离子的合成与无机阳离子的吸收同步增加。主要原因NO3的同化引起细胞质PH值升高，提高PEP羧化酶活性，有利于有机阴离子（苹果酸和草酰乙酸）的合成，维持细胞内pH平衡。NH4同化为氨基酸，导致细胞质pH下降，苹果酸脱羧为丙酮酸碳水化合物——草酰乙酸———苹果酸———丙酮酸CO2PEPPEPC苹果酸脱H酶苹果酸酶在描述植物氮素同化模式时，把PEP羧化酶作为一个关键成分。供应NH4植株根中PEP羧化酶活性高反映根中合成氨基酸需要较多的碳架，供应NO3时，叶片PEP羧化酶活性高，因为地上部同化占优势。在缺氮素条件下，碳同化以RUBP羧化酶为主，在转到供NH4营养时，光合碳固定以转为以PEP羧化酶为主。NO3吸收在维持叶片渗透中作用很大，而在NO3还原为NH4后，有机酸起着渗透调节的作用。而NH4不能在叶片中累积，对叶片的扩展并无太大的作用。所以，NO3植株叶片较大，出叶快。五、不同形态氮素的生理生态特征1、植物的选择性1）旱生作物喜NO3，水生作物喜NH4。作物在单一的氮营养下都会产生不利影响。2）绝大部分作物在苗期喜NH4，在后期喜NO3。这与作物不同时期氮素同化所需能量和碳水化合物供应有关，即苗期生长量小，能量和碳水化合物供应充足，有利于根中同化NH4；后期植株生长量大，能量和碳水化合物供应在器官之间出现强烈的竞争，NO3可在叶中同化，避免能量和碳水化合物供应向根中运输所产生的消耗。2、土壤氮淋洗NH4易被土壤固定，不容易被淋洗；NO3为负离子，易被淋洗。在地下水污染中，NO3起很大的作用3、混合氮营养：促进以下过程（1）叶绿素含量与光合作用：（2）离子吸收与积累（3）生长反应（4）蛋白质含量：（5）酶活性NRA、PEP、RUBP、GS（6）激素:IAA、CTK表5.1不同形态氮营养对七叶期叶绿素含量的效应NH4+/NO3-扬麦158莱州953江东门Average%/%SPAD0/10047.27b48.39b39.93b45.20b50/5052.20a53.40a43.37a49.66a100/049.70ab53.30a43.62a48.89aAverage49.72a51.71a42.31bNH4+/NO3-扬麦158莱州953江东门Average%/%净光合速率netphotosyntheticrate（umolCO2/m2·s）0/10019.49ab17.618a14.75a17.27a50/5023.34a20.692a15.06a19.70a100/013.42b17.449a10.15a13.67bAverage18.75a18.58a13.32b表7.1、不同形态氮营养对小麦不同部位P、K+含量的效应NH4+/NO3-P含量PconcentrationK+含量K+concentration叶Leaf茎鞘Shoot根Root叶Leaf茎鞘Shoot根Root%/%%0/1000.82b0.90a1.74a2.67a3.27a2.60a50/501.02a0.90a1.39b2.62a3.04a2.43a100/00.97a0.87a1.16c2.05b2.33b1.87bNH4+/NO3-Ca2+含量Ca2+concentrationMg2+含量Mg2+concentration叶Leaf茎鞘Shoot根Root叶Leaf茎鞘Shoot根Root%/%%0/1000.43a0.35a0.42a0.25a0.13a0.34a50/500.40b0.35a0.37ab0.21b0.11a0.22b100/00.29c0.30b0.33b0.12c0.07b0.14c时间StageNH4+/NO3-扬麦158Yang158莱州953Lai953江东门JDMAverage%/%umolNO2/gFW.h0/100245.97a272.56a295.21a271.25a50/50200.77b196.24b270.01b222.34b100/068.28c67.74c76.72c70.70c五叶期Average171.68b178.64b213.98a0/100244.93a234.54a207.60a229.02b50/50259.03a258.41a269.05a262.17a100/0125.98b157.56b76.97b120.17c七叶期Average209.98a216.84a184.50a不同形态氮营养对小麦叶片硝酸还原酶（NR）活性的影响4、其他代谢碳水化合物氨基酸和酰胺NH4毒害第二节氮素利用效率一、氮素利用效率的概念和内涵效率定义为输入除输出．一般都把作物的经济产量（或生物量）或氮素收获量作为输出不同之处在于对输入的定义不同，研究植物系统的以植物本身吸收的氮为输入；研究植物-土壤系统的则以土壤氮为输入。因此，对效率的研究应明确所研究的系统和研究目的，并给出相应的定义和名称植物生理学侧重于氮素生理效率的研究；农业化学和植物营养学较重视回收效率、氮收获指数和氮利用效率的研究；农学和土壤学较重视包括氮的吸收、土壤氮的供应、消耗以及作物产量在内的土壤氮利用效率．不同学者对氮素利用效率地定义1.氮肥利用率：作物吸收来自所施氮肥的氮素占所施氮肥氮素总量的分数或百分数＝（Nup-Nc）/Nf氮肥（素）回收率：同上氮素吸收效率：植物吸收的氮/土壤有效养分量＝Nup/Nav2.氮肥利用（效）率：经济产量/施氮肥（素）量＝(Y-Yc)/Nf氮素效率：同上氮肥（素）农学效率：同上,氮素效率比：经济产量（或生物产量）/作物所吸收的氮素＝Y/Nup氮肥偏生产力：施氮肥经济产量/施氮肥量＝Y/Nf氮素生理效率：同上3.氮肥生理效率：（施氮经济产量-不施氮经济产量）/（施氮肥处理的植株氮积累量-不施氮肥的植株氮积累量）＝（Y-Yc）/（TN+N-TN-N）4.氮素利用效率：经济产量（或生物量）/土壤有效氮素量（以Nf代替土壤有效氮素量）＝Y（BM）/Nav（Nf）5.氮素利用效率：经济产量（或生物量）/土壤供应的氮素量（所有潜在有效养分来源的总和）＝Y（BM）/Ns6.氮素收获指数：籽粒中氮素量/植物吸收氮素总量（NHI）＝Ng/Nup7.氮素积累总量：成熟期单位植株（茎,叶,穗）氮素积累量的总和（TNA）8.氮素干物质生产效率：单位面积植株干物质总量与单位面积植株氮素积累总量的比值NDMPG，BM/TNA9.氮素产量生产效率：单位面积产量与单位面积植株氮素积累总量的比值（NGPE）＝Y/TNA10.氮素运转效率：单位面积植株抽穗后茎叶氮表观输出量（抽穗期茎叶氮总量与成熟期茎叶氮总量之差）占抽穗期茎叶氮总量的百分比（NTE）11.土壤氮素资源利用效率：经济产量/土壤养分消耗量＝Y/Ncon另有土壤有效氮量：施入的肥料氮量＋土壤氮供应量（kg/hm2）氮吸收效率（NRE，Nitrogenrecoveryefficiency）：植株地上部氮积累量（kg/hm2）与土壤有效氮量之比×100（％）氮流效率（NFE，Nitrogenflowefficiency）：籽粒中氮积累量（kg/hm2）与土壤有效氮量之比×100（％）土壤氮生产力（