裸子植物

第六章、裸子植物前面学过的藻类植物、菌类植物、地衣植物、苔藓植物、蕨类植物，在生殖过程中孢子显著，且脱离母体发育，称为孢子植物；而裸子植物和被子植物在生殖过程中都能产生种子，称为种子植物。孢子和种子都脱离母体发育，但孢子只是单细胞的生殖细胞，而种子则属于生殖器官，其结构远比孢子要复杂得多，加之种子有种皮保护，所以使它抗旱能力比孢子要强得多，这样就决定了种子植物比孢子植物更适于陆地生活。种子植物最大的特征是产生了种子。与种子出现有密切关系的是花粉管的产生，它将精子送到卵旁，这样在受精这个十分重要的环节上，就不再受环境－－水的限制。它们的孢子体发达，高度分化，并占绝对优势；相反配子体则极为简化，不能离开孢子体而独立生活。种子最早产生于裸子植物中的种子蕨目，其中最原始的化石种子蕨植物在上泥盆纪地层中发现。种子植物和蕨类植物同具有世代交替。种子的出现为植物的繁殖、分布创造了更有利的条件，在植物进化中具有重要意义。例、哪组植物属于无性世代占优势的有胚孢子体植物（）•A:裸蕨、铁线蕨、树蕨、卷柏•B:葫芦藓、裸蕨、圆柏、槐叶苹•C:铁线蕨、树蕨、问荆、银杏•D:卷柏、圆柏、问荆、地钱裸子植物是介于蕨类植物和被子植物之间，仍保留着颈卵器，具有维管束，能产生种子的一类高等植物。（一）形态：①孢子体特别发达：（配子体不能独立生活）：多年生的木本植物，大多数为单轴分枝的高大乔木，枝条有长枝和短枝之分。叶鳞片状、针形、条形。有中柱、具有形成层和次生结构。除买麻藤纲外，木质部有管胞而无导管和纤维，韧皮部有筛胞而无筛管和伴胞。一、裸子植物的一般特征②胚珠裸露：孢子叶大多数聚生成球果状，称孢子叶球。孢子叶球通常单性，同株或异株；小孢子叶聚生成小孢子叶球；每个小孢子叶的下面生有贮满小孢子的小孢子囊。大孢子叶丛生或聚生成大孢子叶球，心皮不包卷形成子房胚珠裸露不被心皮包被。小孢子叶球雄球花大孢子叶球雌球花（珠鳞）=（心皮）雌球花：珠鳞种子大孢子叶模式图大孢子球果的结构③具有颈卵器：大多数种类雌配子体中尚有结构简化的颈卵器。配子体寄生在孢子体上，雌配子体在近珠孔端产生颈卵器，其结构简单，埋藏在胚囊中。颈卵器内有一个卵细胞和一个腹沟细胞，无颈沟细胞。④传粉时花粉直达胚珠：花粉粒由风传播，经珠孔直接进入胚珠，在珠心上方形成花粉管，进入胚囊，使精子与卵细胞受精。从授粉到受精的过程，要经过相当长的时间。⑤具多胚现象：是由于一个雌配子体上的几个或多个颈卵器的卵细胞同时受精，形成多胚，或者由于一个受精卵，在发育过程中分裂为几个胚，即多胚现象。裸子植物和被子植物又称为显花植物。但裸子植物的孢子叶球实际上不是真正的花，所以多数学者如哈钦松、塔赫他间、克朗奎斯特等采用狭义的“显花植物”的概念，即有花植物或显花植物仅指被子植物而不包括裸子植物。二、裸子植物生活史(世代交替现象)在世代交替中孢子体占优势，配子体极度退化，不能独立生活，寄生于孢子体上。雌配子体发育：大孢子游离核多核体萌发休眠游离核多核体（休眠）形成细胞壁颈卵器原始细胞颈卵器（卵细胞）A:孢子体与孢子叶球(雌球花)形成雌配子体雌配子体是由大孢子发育而成的。雌球花内的大孢子母细胞（第一年）第三年春天（北方）第二年春（北方）（减分）雄配子体：单核花粉(小孢子)第一原叶细胞胚性细胞第二原叶细胞精子器原始细胞(中央细胞)管细胞生殖细胞（2精子）B:孢子体与孢子叶球(雄球花)形成雄配子体雄配子体是由小孢子（花粉粒）发育而成的。三次有丝分裂雄球花内小孢子母细胞（减分）雄配子体第二年春（北方）（C)传粉与受精当年传粉，翌年受精小孢子成熟当年大孢子叶球形成风媒传粉形成传粉滴传粉完成雌配子体进入休眠花粉萌发颈卵器形成受精作用精子形成种子发育受精后，大孢子叶球继续发育，珠鳞木质化而成为种鳞，种鳞顶端扩大露出的部分为鳞盾，鳞盾中部有隆起或凹陷的部分为鳞脐，珠鳞的部分表皮分离出来形成种子的附属物即翅，以利风力传播。种子萌发时，主根先经珠孔伸出种皮，并很快产生侧根，初时子叶留在种子内，从胚乳中吸取养料，随着胚轴和子叶的不断发展，种皮破裂，子叶露出，而随着茎顶端的生长，产生新的植物体（孢子体）。(D)胚胎发育和成熟具明显的阶段性，通常可分：（一）原胚阶段：受精卵到细胞型原胚（二）胚胎选择阶段：原胚到成熟胚（三）胚器官组织分化阶段：形成胚根、胚轴、胚芽、子叶（四）胚的成熟：胚乳、种皮形成珠被种皮珠鳞种鳞翅珠心受精胚囊雌配子体胚胚乳(E)种子的结构：（是由3个世代的产物组成的）胚是新的孢子体世代（2n）；胚乳是雌配子体世代（n）；种皮是老的孢子体（2n）。例、园艺师从松树上收集种子，他发现09年4月出现雌球果，问何时从这些雌球果上收集种子（）•A:2009年9月•B:2009年11月•C:2010年1月•D:2010年9月单核花粉单核花粉小孢子多核胚囊胚乳（雌配子体）雌配子体多核花粉多核花粉雄配子体单核胚囊单核胚囊大孢子胚珠（珠心）胚珠（珠心）大孢子囊花粉囊花粉囊小孢子囊心皮珠鳞大孢子叶雄蕊雄蕊小孢子叶花球花（孢子叶球）孢子叶球被子植物裸子植物蕨类植物种子植物孢子植物裸子植物繁殖器官与蕨类和被子植物的名词对照例、松属的小孢子叶相当于被子植物的（）•A:心皮•B:雄蕊•C:花药•D:花粉囊三、裸子植物的分类及代表植物我国裸子植物有5纲，有不少是第三纪的孑遗植物，或称“活化石”植物，如银杏、水杉、银杉等。⑴叶大型、羽状复叶，聚生于茎的顶端。茎常不分枝………………苏铁纲⑴叶为单叶，不聚生于茎的顶端，茎有分支。⑵叶扇形，先端二裂或为波状缺刻，具2叉分歧的叶脉………………银杏纲⑵叶不为扇形，全缘，不具分叉的叶脉。⑶高大的乔木或灌木。叶针形，条形或鳞片状。⑷球果，大孢子叶鳞片状（珠鳞）。种子有翅或无，不具假种皮。………………松柏纲⑷不为球果，大孢子叶囊状或杯状。种子无翅。具假种皮。………………红豆杉纲（紫杉纲）⑶草本状小灌木或灌木、木质藤本，稀乔木。叶片常有细小膜质鞘或绿色扁平似双子叶植物或肉质而极长大呈带状。茎次生木质部中具导管。（“花”具假花被）。…………买麻藤纲（倪藤纲）（一）苏铁纲(Cycadinae)苏铁纲：仅有苏铁科。苏铁属(Cycas)苏铁(铁树)：是一种常绿木本植物，茎干粗壮，常不分枝。叶螺旋排列，营养叶很大，羽状深裂，集生于树干顶部。雌雄孢子叶球，异株，生于茎的顶端。苏铁的雄花和雌花苏铁的种子（二）银杏纲Ginkgopsida2、银杏科(Ginkgoaceae)银杏(GinkgobilobaL.)银杏(Ginkgobiloba)常绿或落叶乔木，稀为灌木，茎多分枝，常有长短枝之分；具树脂道。叶单生或成束，针形、鳞形、钻形、条形或刺形，螺旋着生或交互对生或轮生。孢子叶球单性同株或异株，孢子叶常排列成球果状。小孢子有气囊或无气囊。（三）松柏纲(Coniferopsida)A、松科(Pinaceae)具针形叶或条形叶,叶及种鳞螺旋状排列,种鳞与苞鳞离生,每种鳞具2粒种子。（银杉、油松、马尾松、华山松金钱松、雪松）大孢子穗和球果小孢子穗例、不属于松科的是（）•A:油松•B:金松•C:雪松•D:金钱松B、杉科(Taxodiaceae)叶披针形、钻形、条形或鳞形，互生或鳞螺旋状排列，种鳞和苞鳞半合生，每种鳞具2-9粒种子，小孢子无气囊。（水杉、秃杉、柳杉、水松、金松）杉木(Cunninghamialanceolata)杉木属(Cunninghamia)杉木(Cunninghamialanceolata)杉木(Cunninghamialanceolata)C:柏科(Cupressaceae)叶对生或轮生，具鳞叶或刺状叶，种鳞和苞鳞完全合生，珠鳞交互对生或3、4片轮生，胚珠直立。（侧柏、圆柏、刺柏、柏木）侧柏(P.orientalis)侧柏(P.orientalis)圆柏(S.chinensis)D、红豆杉纲(紫杉纲)(Taxopsida)叶多为条形、披针形。胚珠生于盘状或漏斗状的珠托上，或由囊状、杯状的套被所包围，不形成球果。种子常具假种皮(由套被增厚形成)。杯状的套被★裸子植物亚门比较银杏纲松杉纲茎分支茎分支具树脂道扇形，先端2裂或波形或缺刻；具分叉的脉序针形、钻形、刺形、鳞形雌雄异株，葇夷花序孢子叶球单性、雌雄同株或异株精子具鞭毛、胚2片子叶精子无鞭毛、胚子叶多数四、裸子植物的起源与进化•裸子植物在系统发育过程中，植物体的次生生长由微弱到强；茎干由不分枝到多分枝；孢子叶由散生到聚生成各式孢子叶球；大孢子叶逐渐特化；雄配子体由吸器发展为花粉管；雄配子由游动的、多纤毛精子，发展到无纤毛的精核；颈卵器由退化、简化发展到没有等等。这一系列的发展变化都是和系统演化密切相关。尤其是生殖器官的演化，使裸子植物有可能更完善地适应陆生生活条件，而达到较高的系统发育水平。裸子植物在其漫长的历史过程中，地史、气候经过多次的重大变化，裸子植物的种系也随之多次演替更新，老的种系相继绝灭，新的种系陆续演化出来，并沿着不同的进化路线不断地更新、发展、繁衍至今。（1）植物的起源概况太古代：原始生命出现（细菌和蓝藻）元古代——古生代寒武纪：真核细胞藻类出现。太古代——古生代志留纪中期：海产藻类繁盛时期。古生代志留纪晚期：裸藻登陆。泥盆纪晚期：裸藻消逝。石炭纪一二叠纪：蕨类植物繁盛，苔藓登陆。二叠纪末期：蕨类植物衰退，裸子植物出现。古生代末期（二叠纪）——中生代（白垩纪早期）：裸子植物繁盛（恐龙亦在此时期繁盛）。新生代末期：裸子主无多数种消逝，被子植物繁盛。原裸子植物：•1、无脉蕨•2、古蕨•3、种子蕨（现代裸子植物起点）•4、拟铁树植物（科得狄植物）（2）裸子植物的系统发育：•70年代班克（Bank）提出真蕨、原裸子植物都是来自裸蕨，•再由原裸子植物进化到裸子植物。五、植物进化概述一、个体发育和系统发育个体发育(ontogeny)：是指植物从它生命活动中某一阶段(孢子、合子、种子)开始，经过形态、结构和生殖上的一系列发育变化，然后再出现当初这一阶段的全过程。也就是植物的生活史。系统发育(phylogeny)：是指物种种族的发展史，包括生物的起源，各类生物在地球上形成、演化的整个历史过程。它涉及该物种从无到有、个体由少到多、以及结构由简单到繁杂的全部内容。个体发育和系统发育虽是两种不同的概念，但二者之间的关系非常密切，个体发育是系统发育的前提，而系统发育则是个体发育的结果。二、植物进化的一般规律植物各大类群的进化，与环境变化、性状变异和自然选择有着密切关系。1.形态结构：由简单到复杂，由原核到真核，由单细胞到多细胞，并逐渐分化形成各种组织和器官。2.生态习性：由水生到陆生，藻类全部生命过程都在水中进行；苔藓植物已能生长在潮湿的环境；蕨类植物能生长在干燥环境，但精子与卵结合需借助于水；种子植物不仅能生长在干燥环境，其受精过程已不再需要水的参与。3.繁殖方式：由无性的营养繁殖、孢子繁殖到有性的配子生殖；配子生殖中有同配、异配和卵式生殖的不同。蓝藻和细菌都属于原核生物，是原始类型，其余各类植物的细胞都具有真核，属于真核生物。真核比原核进化。真核植物中，藻类、菌类、地衣多生活在水湿环境中，没有维管组织分化，也无颈卵器发生。三、植物的起源一般认为真核藻类中绿藻最为原始。由于绿藻中所含细胞色素、细胞壁成分和贮藏养分与高等植物十分相似，因此，不少学者认为绿藻是高等植物的祖先。真菌的起源：不少学者认为真菌是某些绿藻在进化过程中失去叶绿素而成为腐生或寄生类型的。地衣则是藻类和真菌彼此共生的复合体。高等植物的起源：有人认为蕨类植物由苔藓进化而来；也有人认为蕨类植物的历史较苔藓为早，蕨类植物直接起源于绿藻，而苔藓起源于蕨类。近年来不少学者认为，苔藓植物和蕨类植物并没有直接亲缘关系，它们都是由绿藻起源，并沿着两条道路发展：苔藓沿着配子体占优势的方向进化，蕨类则沿着孢子体占优势的方向进化。孢子体占优势的蕨类植物，体内有较完善的输导组织分化和真根的产生，因此能适应陆地环境而繁衍。在进化历史上，蕨类曾一度十分繁盛，煤层即是石炭纪时巨大木本蕨类植物被埋在地下而形成的。以后地球的环境发生了变化，由蕨类植物进化