植物细胞信号转导

植物细胞信号转导第一节植物体内的信号传导生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因表达除受遗传信息支配外，还受环境的调控。植物在整个生长发育过程中，受到各种内外因素的影响，这就需要植物体正确地辨别各种信息并作出相应的反应，以确保正常的生长和发育。例如植物的向光性能促使植物向光线充足的方向生长，在这个过程中，首先植物体要能感受到光线，然后把相关的信息传递到有关的靶细胞，并诱发胞内信号转导，调节基因的表达或改变酶的活性Fig.1各种外部信号影响植物的生长发育重力光合作用的光光形态建成的光温度风光周期湿度病原体草食动物乙烯寄生虫矿质营养土壤微生物有毒物质水分状况土壤质地各种外部信号影响植物的生长发育光质→光受体→信号转导组分→光调节基因→向光性反应18.2各种内部信号影响植物细胞的代谢、生长和发育生长调节剂未知发育信号温度病原体(真菌、细菌、病毒)激素膨压电信号多肽糖、氨基酸壁断片壁的机械压力矿质光转播放大发散到多个目标改变离子流细胞骨架改变改变细胞生长和代谢调节代谢途径基因表达调节伤害　对于植物细胞来讲，有来自相邻细胞的刺激、细胞壁的刺激、激素、温度、光照等等刺激，连接环境刺激到植物反应的分子途径就是信号转导途径，细胞接受信号并整合、放大信号，最终引起细胞反应这种信息在胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导植物的信号分子信号传导分子途径：①胞间信号传递②膜上信号转换③胞内信号转导(蛋白质可逆磷酸化)④细胞反应。图6-25细胞信号传导的主要分子途径IP3.三磷酸肌醇；DG.二酰甘油；PKA.依赖cAMP的蛋白激酶；PKCa2+依赖Ca2+的蛋白激酶；PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶；PKCa2+·CaM.依赖Ca2+·CaM的蛋白激酶从而使细胞作出反应。胞间信号分子胞内信号分子按作用范围分：胞间信号传递膜上信号转换胞内信号转导胞内分子反应一、胞间信号细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。植物激素是植物体主要的胞间化学信号。如当植物根系受到水分亏缺胁迫时，根系细胞迅速合成脱落酸(ABA)，ABA再通过木质部蒸腾流输送到地上部分，引起叶片生长受抑和气孔导度的下降。而且ABA的合成和输出量也随水分胁迫程度的加剧而显著增加。这种随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号(positivechemicalsignal)。然而在水分胁迫时，根系合成和输出细胞分裂素(CTK)的量显著减少，这样的随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号(negativechemicalsignal)。植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。(一)化学信号(chemicalsignals)干旱ABACTK正化学信号负化学信号当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物(PIs)等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。如果伤害后立即除去受害叶，则其它叶片不会产生PIs。虫咬寡聚糖但如果将受害叶的细胞壁水解片段(主要是寡聚糖)加到叶片中，又可模拟伤害反应诱导PIs的产生，从而认为寡聚糖是由受伤叶片释放并经维管束转移，继而诱导能使PIs基因活化的化学信号物质。虫咬不会产生PIs产生PIs产生PIs受伤西红柿植株蛋白激酶特制物生物合成快速诱导信导途径的假定模式图已知1,3-β-D-葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄糖等都是构成细胞壁的主要成分，它们除了具有支持细胞框架的功能外，还起诱导抗性和控制发育的信号作用，成为引人注目的胞间信号分子。此外，一些生长调节物质如壳梭孢菌素、花生四烯酸以及乙酰胆碱等也都具有化学信号的功能。植物激素是植物体主要的胞间化学信号9大类植物激素(二)物理信号(physicalsignal)指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应。植物的电波研究较多的为动作电波(actionpotential,AP)，也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位。植物中动作电波的传递仅用短暂的冲击(如机械震击、电脉冲或局部温度的升降)就可以激发出来，而且受刺激的植物没有伤害，不久便恢复原状。一些敏感植物或组织(如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须等)，当受到外界刺激，发生运动反应(如小叶闭合下垂、卷须弯曲等见录像)时伴有电波的传递。受触及的含羞草小叶在1至2秒钟向下弯，这是由于电波引发叶枕运动细胞中大量的K+和Ca+2转运，引起膨压改变的结果图17.14Albiziapulvini背侧和腹侧的运动细胞之间的离子流调节了小叶的开放与闭合。•怀尔登(Wildon)等用番茄做实验，指出由子叶伤害而引起第一真叶产生蛋白酶抑制物PIs的过程中，动作电位是传播的主要方式。他们采取让电信号通过后马上就除去子叶以及使子叶叶柄致冷以阻碍筛管运输、排除化学物质传递的试验，其结果都证明单有电信号就可以引起PIs反应，而且他们也首次证明了电信号可引起包括基因转录在内的生理生化变化。植物细胞对水力学信号(压力势的变化)很敏感。玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片气孔的开度，即压力势降低时气孔开放，反之亦然。伤害产生PIs电信号通过后去子叶(三)胞间信号的传递1.化学信号的传递(1)气相中传递易挥发性化学信号可通过植株体内的气腔网络扩散而迅速传递，传递速度可达2mm·s-1左右。乙烯和茉莉酸甲酯均属此类信号。(2)韧皮部传递植物体内许多化学信号物质，如IAA、茉莉酸甲酯、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。(3)木质部传递化学信号可通过集流的方式在木质部内传递。土壤干旱胁迫时，根系可迅速合成并输出ABA。合成的ABA可通过木质部蒸腾流进入叶片，并影响叶片中的ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。3.电信号的传递植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。4.水力学信号的传递水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。RobertF.FurchgottSUNYHealthScienceCenterBrooklyn,NY,USA.1916~LouisJ.IgnarroDept.ofMolecularandMedicalPharmacologyUCLASchoolofMedicineLosAngeles1941～FeridMuradDept.ofIntegrativeBiologyPharmacologyandPhysiologyUniversityofTexasMedicalSchool,HoustonANewPrincipleNitricOxide,NO,isashort-lived,endogenouslyproducedgasthatactsasasignalingmoleculeinthebody.Signaltransmissionbyagas,producedbyonecell,whichpenetratesmembranesandregulatesthefunctionofothercellsisanentirelynewprincipleforsignalinginthehumanorganism.NOasasignallingmoleculefor1998NobelprizeFurchgott'ssandwichRobertFFurchgottshowedthatacetylcholine-inducedrelaxationofbloodvesselswasdependentontheendothelium.Hissandwichexperimentsetthestageforfuturescientificdevelopment.Heusedtwodifferentpiecesoftheaorta;onehadtheendotheliallayerintact,intheotherithadbeenremoved.Hemoglobin(yellow)exposedtoendothelialcellsthatwerestimulatedtoproduceEDRF(green)Hemoglobin(yellow)directlyexposedtoNO(green)Theshiftofabsorptioncurvesisidentical,henceEDRFisNOIgnarro'sspectralanalysisLouisIgnarroreportedthatEDRFrelaxedbloodvessels.HealsoidentifiedEDRFasamoleculebyusingspectralanalysisofhemoglobin.WhenhemoglobinwasexposedtoEDRF,maximumabsorbancemovedtoanewwave-length;andexposedtoNO,exactlythesameshiftinabsorbanceoccurred!EDRFwasidenticalwithNO.Anewprincipleforsignallingbetweenhumancellswasdiscovered.Murad'senzymeactivationFeridMuradknewthatnitroglycerinecausedrelaxationofsmoothmusclecells.Theenzyme,guanylylcyclase,wasactivatedandincreasedcyclicGMP,causingrelaxationofthemuscle.Didnitroglycerinactviareleaseofnitricoxide,NO?HebubbledNO-gasthroughtissuecontainingtheenzyme;cyclicGMPincreased!Anewmodeofdrugactionhadbeendiscovered!Inatherosclerosis,plaquesreducebloodflowinthearteries.Thisdecreasesoxygensupplytotheheartmusclecausingchestpain(anginapectoris)andsometimesevenmyocardialinfarction.TreatmentwithnitroglycerineprovidesNO,dilatesthevessels,andincreasesbloodflow.Thankstothisyear'sNobelLaureateswenowunderstandhownitroglycerine,animportantheartmedicine,works.ItactsasaNOdonor,causesdilationofthebloodvessels,increasesoxygensupplyandprotectstheheartfromdamageandcelldeath.Nitroglycerinea100yearoldexplosiveandheartmedicineAlfredNobelsufferedfromanginapectorisandwasprescribednitroglycerine.Inalettertoafriendhewrote:ItsoundsliketheironyoffatethatIhavebeenprescribednitroglycerineinternally.TheyhavenameditTrinitrininordernottoupsetpharmacistsandthepublic.Youraffectionatefriend,A.Nob