Diversity-in-Tropical-Rain-Forests-and-Coral-Reefs

DiversityinTropicalRainForestsandCoralReefsHighdiversityoftreesandcoralsismaintainedonlyinanonequilibriumstate.aboutauthorJosephH.Connell：didmanyresearchesinthefieldofecology.Hisnumerousresearchesgaveasolidbackgroundinunderstandingecologytoday.Connellisknownasthefirstscientisttotesthypothesisabouttropicaldiversity.Muchofhisstudiesarefocusedondeterminingcommunitystructurethatarebasedonphysicalfactors,actionsandinteractionofspeciesthatareinvolvedincompetition,predation,andrecruitment.JosephH.Connell;RalphO.Slatyer.MechanismsofSuccessioninNaturalCommunitiesandTheirRoleinCommunityStabilityandOrganization.TheAmericanNaturalist,Vol.111,No.982.(November-December1977),pp.1119–1144.JosephH.Connell.TheinfluenceofinterspecificcompetitionandotherfactorsonthedistributionofthebarnacleChthamalusstellatus.Ecology42(4)(October1961),710-723.Background1在热带雨林和珊瑚礁中有着大量的物种分布2如何能够使得这样高的物种多样性能保持一种平衡状态3热带的物种的形成是现在和过去物种竞争的结果，在没有受到扰动的情况下，该物种就会被保留下来，在有扰动的情况下，该物种就会恢复到最原始的水平4在近年来的研究当中发现自然的扰动和环境改变的速率比自然恢复要快得多。淘汰适应性弱小的物种的也是非常无情的一个过程。5在之前的研究之中极少研究有关于物种多样性的平衡状态Researchquestiononceacommunityrecoversfromasevereperturbation,highdiversityismaintainedintheequilibriumstatebyvariousmechanisms一旦物种从扰乱中恢复过来，物种很高的多样性能在多种机制中保持平衡。objectofresearchTropicalRainForestsCoralReefsVarioushypothesesofhowlocaldiversityisproducedormaintainedNonequilibriumHypotheses1中等扰动假说：物种多样性的增高是当扰动的频率和强度增强的时候2平等机会假说：殖民物种有排除入侵者和抵抗环境变迁的能力，当地物种多样性只取决于当地物种数量和密度3逐渐转变假说：环境的逐渐变化，竞争能力变化的速度足够快以便能够消除竞争的过程是不可能的。equilibriumHypotheses1循环网络假说：利用干扰机制去超越一些竞争者，但是又同时又输给了其他的物种。2生态位多样化假说：在平衡状态下，物种超强的竞争能力可以使得栖息地可以被细分。多样性是物种分布的扩大物种领地的一种方式3补偿死亡率假说：死亡率与竞争互动无关而最重要的是哪个物种的竞争能力最强。LOREMIPSUMDOLORNonequilibriumHypothesesTheintermediatedisturbancehypothesis生物体在干扰中被严重损害和死亡，这个假说的提出在中等干扰的情况下物种能够保持极高的多样性。在这种情况下，干扰间隔不断增加，多样性也会增加，因为有更多的时间提供给了更多的物种入侵，新物种如果分布能力弱且生长能力缓慢，则将会被频繁的干扰所淘汰。1这些入侵者要有最强的入侵能力或者对其他物种最强的干扰能力2假如所有的物种有同等的竞争力，那么最能够抵抗极端天气或天敌伤害的物种会占领整个领域。TheintermediatedisturbancehypothesisTheexampleone统计了乌干达布顿哥森林中物种入侵的三个阶段1入侵期：通过多年的观察，入侵奇的森林有向临近草原发展的趋势，在这个阶段，冠层只有极少数的物种占据。2混合期：青年树木还是最为主要分布的物种，它们承受着更多的树木阴影。3顶点：成年的树木的占据了顶层，同种类型的树种作为下层植被，在这一时期，冠层的植物和下层植被是几乎相同的。也就是说，在顶点位置的时候，是植被自我替代的一个时期。另外，作者还对比了尼日利亚的的热带雨林，这两个热带雨林是相同的混合模式，高度多样性是在非平衡状态下形成Theintermediatedisturbancehypothesis如果青年树木死亡率因为其丰富多增加，对于森林的成功修复不是一个很必要的指标。从右边的表格中可以看出，死亡率和丰富度并没有明显的联系，因此，我们可以推论，物种现在有很多后代，那么下一代中有更多成年的树木，相反，如果现在后代少，则下一代中成年的树木也少。作者对于这种现象的解释是，这些混合的热带雨林代表的是农业扰动后的一种非平衡的状态的森林演化过程，有一些物种数量下降，另一些则会上升。这种假说暗示扰动对于保持一些地区区域的非平衡状态是足够的。如果是这样，那么热带雨林主导的则是单一的冠层物种。Theintermediatedisturbancehypothesis在之前很多的研究中发现，混合森林出现在被人为干扰较多的地区，单一主导森林出现在很少干扰的地区。因此，对比圭亚那的雨林地区，在同一物种中，16%的大型树木在优质土壤中，67%的大型树木在贫瘠土壤中。因此，很大一部分中等树木占据了贫瘠土壤，即使只有一小部分是相同的树种，布顿哥的雨林证明单一的物种和贫瘠土壤没有必要联系。Theintermediatedisturbancehypothesis对于珊瑚礁来说，它的扰动和多样性的关系与热带雨林的模式是相似的。出现频率最高的珊瑚物种出现在山顶和外部斜坡受到暴风伤害的地区。在数次的暴风扰动后，地区的物种重新殖民进入，但是殖民物种密度不高，竞争排除开始减少了多样性。Theintermediatedisturbancehypothesis在对珊瑚礁的研究中发现，珊瑚多样性展示出与其生长速率的联系很小，珊瑚多样性变化与他的深度的变化有关，有时降低，有时上升，有时最高多样性在中等深度。总的来说，无论是热带雨林还是珊瑚，它们的多样性与生长速率无关。多样性变化在这些热带群体中，更多的是因为扰动的不同，次之是扰动后竞争替代的一个速率，雨林和珊瑚最高的多样性是出现在中等扰动的强度和频率之后Theequalchancehypothesis同等机会假说：是与前面的模型相反，让我们能推论所有的物种所有的物种都有能力迁移到空缺地点，使它们有能力对抗入侵者，幸存于恶劣的条件和天敌。1所有新入侵到空白领地的物种必须是独立的群体，否则任何物种的繁衍都会受到一定的损害。2任何物种在该领地都要保持自己领土防止外来物种入侵的能力，否则，任何有能力驱逐原本物种能力的物种都会逐渐增多。3所有的物种都应该有抵抗自然灾害和天敌的相同的能力，否则，最后，最具有抵抗力的物种就会逐渐增多。Theequalchancehypothesis珊瑚sales提出珊瑚有一个固定的群居地，假定珊瑚和其他的热带鱼一样，要腾出一定空间出来排卵。假设死亡率和出生率是相同的，新生物在这个独立空间之中迅速的繁衍，因此，必须依托该领地来更好的抵抗外来入侵者，否则物种的后代将在这一过程中受到很大的损失。雨林Aubreville提出许多物种都有相同的生态需求，以至于无法推论到物种应该在哪个位置。研究依据是象牙海岸普通大树的分布情况，在他的研究范围中，只有极少数的繁衍的后代，因此，他推论，它们的后代一定分布在到处。总的来说，无论是珊瑚还是雨林都是符合这样的平衡可能性的。Thegradualchangehypothesis这个假说是Hutchinson提出来解释为什么很多物种在浮游植物群众能够共存：季节的变化，例如温度和光照，假说不同的物种在不同的时期具有超强的竞争力。假设没有物种在有时间在获得完全的竞争力之前排除其他物种。Livingstone指出：气候的变化和植物的调整不是一个独立的过程，他们是具有一定的规则的。海沁能够改变和移动珊瑚礁的环境结论：1无论这样的逐渐改变是否会创造出森林和珊瑚礁的高混合物是依赖于森林和珊瑚礁对于环境改变的竞争能力。2缓慢的改变不能使得物种保持平衡，而高频率的改变可能会保持一定的平衡。LOREMIPSUMDOLOREquilibriumHypothesesThenichediversificationhypothesis这个模型中最重要的一点是对栖息地专门划分，给出了一定的栖息地范围，更多的物种可以得到一个专门的划分。植物的空间的划分是就着阳光，水，矿物质的不同梯度来进行划分的，而这些变化往往和海拔，坡度，坡向，土壤类型，地被层的变化有关。在后期的研究中发现：物种与当地的土壤类型的联系很少。Thenichediversificationhypothesis珊瑚其能源的需求和树种是差不多的，虽然他们一些能量来源于浮游动物，很多也来源于与他们共生的浮游植物的光合作用，珊瑚在食物链中是处于自养型和异养型之间的。这种变异是可以促进不同物种在同一空间的共处，只要他们处在一个垂直分层的空间，自养植物在上，异养植物再下层，珊瑚就可以得以生存。现有证据表明以自养为主的生物——珊瑚可以在25米以下的深海区中存活超过一天。珊瑚在深海区域中或礁石上皆有分布，表明珊瑚在平衡态中维持了很高的多样性。Thecircularnetworkshypothesis这个模型是建立一个环状的竞争制度：ABC，C直接排除A,这个模型的建立主要是运用于珊瑚上。这样的模型建立主要是可以使得关系较远的有机体发生作用。目前这种观察还只是用于软体动物中，在热带雨林之中还没有被验证过，但是推测植物也能同等的保持多样性。Thecompensatorymortalityhypothesis等级越高的生物死亡率越低，竞争的消失可能会避免不确定性。在热带雨林当中，食草动物的对树木的攻击可能会导致树苗的大量死亡。大象对树木的毁灭似乎是不能补偿的，在乌干达的热带雨林当中，可以观察到大象更喜欢毁坏快速生长的幼苗。这样可能导致森林趋向于低多样性。因此，作者提出补偿死亡率可能不是使混合热带雨林中保持高多样性的重要因素。在珊瑚礁中，海星的攻击会降低物种的多样性。在巴拿马，有证据表明，其他的捕食者可能会提供一定的补偿方式，来使多样性增高。LOREMIPSUMDOLORConclusionConclusion作者认为，6个假说都对保持高度的多样性有贡献。很多机制都没有保持平衡状态或者是频繁的干扰或者是更多的逐渐气候变化的干扰。这样的变化使得物种排除入侵者而能保持多样性。在没有气候的变化和突然的扰动，平衡时可以达到的。虽然，热带雨林和珊瑚需要扰动来维持多样性，但是这些扰动是在长时间进化的过程之中发生的。而人类引起的扰动，大范围的土壤破坏/污染及重金属的污染与那些机制是相抵制的，热带群落是多样的，因此物种数量比中纬度的要少，人为的新增的扰动将会对物种灭绝造成威胁。THANKS