第5章-生物种及其变异与进化-2

1第五章生物种及其变异与进化5.1生物种的概念5.3物种形成5.2种群的遗传、变异与自然选择种群内个体可相互交配，共有一个基因库。其基因按一定规律，从上一代传递给下一代。种群内每一个体的基因组合称为基因型（genotype）。遗传基因的表达与环境共同作用决定个体的表型（phenotype）（直接观察感受到的生物的结构和功能）。在世代传递过程中，亲代并不能把每一个体的基因型传递给子代，传给子代的只是不同频率的基因。基因频率会受到突变、选择、漂变、迁移等因素的影响而发生变化。物种的进化过程，即表现为基因频率从一个世代到另一个世代的连续变化过程。新物种形成是进化过程中的决定性阶段。种群是遗传单位，也是进化单位。35.1生物种的概念一、物种(species)概念传统的形态种概念真实存在、(个体）形态相似、（同种）自由交配、产生可育后代、异种杂交则不育物种不变、独立的、种间无亲缘关系达尔文的物种概念物种可变、种间存在不同程度的亲缘关系个体差异、种间连续性，把物种看做人为的分类单位，认为物种是为了方便起见任意地用来表示一群亲缘关系密切的个体群近代物种概念种内个体间存在差异由一些具有一定形态和遗传相似性的种群构成现代的物种概念(Mayr麦尔,1982)——目前普遍接受的关于物种的标准。“物种是由许多群体形成的生殖单元(与其他单元生殖上隔离)，它在自然界中占有一定的生境位置。”这里所说的不同物种间存在生殖隔离，是指在自然状况下而言的。如许多鱼类或植物在饲养或栽培时都能杂交，并产生能育的后代，但在自然界里却不能交换基因。5二、生物种的特点尽管给物种下一个在理论上有道理、实际应用上又方便的定义很困难，但可以肯定生物种有以下一些特点：生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，而是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等）联系起来的个体的集合。物种是自然界真实的存在，不同于种以上的分类范畴如科、目、纲等，后者是人为根据某些内在特征划分的。物种是一个可随时间进化改变的个体的集合。物种是生态系统中的功能单位。不同物种因其不同的适应特征而在生态系统中占有不同的生态位。因此，物种是维持生态系统能量流、物质流和信息流的关键。65.2种群的遗传、变异与自然选择一、基因、基因库和基因频率（概念基础）–基因：带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。–染色体：是细胞内具有遗传性质的物体，易被碱性染料染成深色，所以叫染色体（染色质），其本质为双股螺旋之脱氧核糖核酸，是遗传物质基因的载体。–等位基因：又称对偶基因，是一些占据染色体的基因座的可以复制的脱氧核糖核酸。–座位：等位基因在染色体上占据的位置。染色体存在细胞核内，由DNA与蛋白质所组成，如果我们在电子显微镜下观察，会发现丝状的DNA分子，盘旋缠绕在一颗颗的染色体的组织蛋白上；只有当细胞要进行分裂时，细胞核内疏松的染色质，才会卷曲浓缩成棒状的染色体。基因存在染色体上，而基因特别是指在DNA序列上，能够表现出功能的部分；在人类的所有染色体上，约存在着30000个基因，而且每对染色体上，存在的基因种类及数量并不相同。有时单一个基因便能控制一种性状的表现，然而，大部分的生理性状，都是由一系列相关的基因一同调控而表现的。在真核生物中基因是成对存在的，称为等位基因。染色体也是成对存在的，称为同源染色体。在形成配子时，等位基因相互分离，分别进入不同的配子中，一对同源染色体在第一次分裂时也相互分开。•纯合个体：同源染色体上占有相同位点的等位基因以同样方式影响某一特征,其个体是纯合的。•杂合体:等位基因影响某一特征的方式不同,当个体不是纯合的,往往只有一个基因充分表达(显性),另一个无显著影响(隐性)。AAAaaa基因库及其组成•种群内所有个体基因的总和构成种群的基因库。•基因型频率：种群内每个基因型所占的比率。•基因频率：种群中不同基因所占的比率。•举例假设二倍体个体染色体某一座位上有一对等位基因A、a，是从亲代AA和aa个体传递而来，二者随机交配构成F1，则F1代的基因型为Aa，杂种后代Aa与Aa杂交，构成F2代的基因型为AA、Aa、aa。最初种群AA和aa各占一半，基因型比例是AA50%，Aa0，aa50%，根据孟德尔遗传规律，随机交配后F2代的基因型频率分布是AA25%，Aa50%，aa25%。子代所产生配子的基因频率是：A=25%+1/2（50%）=50%a=1/2（50%）+25%=50%11哈代-魏伯格定律(Hardy-WeinbergLaw)也称哈温定律是指在一个巨大、随机交配、无其它因素干扰（如突变、选择、迁移、漂变等）的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。这种状态称为种群的遗传平衡状态。–举例对1778位上海居民的ＭＮ血型进行调查，其中Ｍ型397人，Ｎ型530人，ＭＮ型861人。•计算这些居民的ＬＭ型基因和ＬＮ型基因频率ＬＭ型：p=(397+861/2)/1788=0.4628ＬＮ型:q=(530+861/2)/1788=0.5372•计算被调查居民的基因型频数Ｍ血型个体：0.46282*1788=382.96Ｎ血型个体:0.53722*1788=515.99ＭＮ血型个体:2*0.4628*0.5372*1788=889.05理论值与实际值的比较血型ＭＮＭＮ理论值382.96515.99889.05实际值397530861对于MN血型来讲不存在自然选择作用，而且不同血型居民之间的婚配是随机的。上海居民中MN血型的三种基因型频率处于平衡状态；14二、变异、自然选择和遗传漂变1.变异：是生物多样性的基础，基因频率改变的基础。进化生物学认为，变异处于生命科学研究的心脏地位，因为变异即是进化的产物，又是进化的根据。种群内的变异包括遗传物质的变异、基因表达的蛋白质（特别是酶）的变异和表型的数量性状的变异。在同一种群内不可能找到两个各方面完全相同的个体。大部分变异是以遗传为基础的。遗传物质的变异主要来自基因突变和染色体突变。另一种可直接观察到的种内变异是个体在形态、结构和功能等方面即表型性状的差异。如同一种花，经常可呈现多种颜色。这是因为在种群中许多等位基因的存在导致一种群中一种以上的表型，这种现象叫做多态现象。广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称为地理变异。地理变异反映了物种种群对环境选择压力空间变化的反应。•地理渐变群(梯度变异):如果环境选择压力在地理空间上连续变化，则导致种群基因频率或表型的渐变，表型特征平均值或等位基因频率在其地理分布区内逐渐改变的种群——渐变群。•地理隔离群:如果环境选择压力在地理空间上不连续，或物种种群隔离，即种群间天然障碍阻挡了基因的自由交流，表现型存在一定差异的种群—形成地理亚种。地理亚种之间可能有许多不同性状或等位基因频率，但它们在相遇地带能够交配而区别于不同物种。北美洲白尾鹿体重的梯度变异。加拿大种群平均在136kg以上，堪萨斯93kg，路易斯安纳60kg，巴拿马46kg。2、自然选择变异是自然选择的基础。选择就是对有差别的存活能力和生殖能力的选择。如果个体或群体之间没有形态、生理、行为和生态特征上的差异或区别，也就没有存活能力和生育能力上的不同，自然选择过程也就没有基础。如果不同基因型的个体具有相同的存活和生育能力，就没有自然选择，这样的基因型之间，称为选择是中性的。而且，如果不同基因型个体在存活能力和生育能力上有区别，但其区别与基因没有关系，自然选择同样不能出现。自然选择只能出现在具有不同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。也就是说，无论何时，当各基因型个体在适合度上存在差异时，自然选择就起了作用。适合度：以基因型个体的平均生殖力乘以存活率算出，如果以W表示适合度，m表示基因型个体生育力，l表示基因型个体存活率，则W=ml。适合度是分析估计生物所具有的各种特征的适应性，及其在进化过程中继续往后代传递的能力的常用指标。某一基因型个体的适合度实际上就是它下一代的平均后裔数。适合度高的，在基因库中的基因频率将随世代而增大，反之，适合度低的，将随世代而减少。通过自然选择作用，生物种群的基因型和表型频率发生变化，最终导致生物对环境的适应。表示自然选择强度的指标是选择系数。选择系数（s）=1-相对适合度（w）–相对适合度：某一基因型个体适合度与同种生物个体最大适合度的比值。–w=W/Wmax3.遗传漂变(geneticdrift)遗传漂变：是指当一个种群中的生物个体的数量较少时，下一代的个体容易因为有的个体没有产生后代，或是有的等位基因没有传给后代，而和上一代有不同的等位基因频率。一个等位基因可能（在经过一个以上的世代后）因此在这个族群中消失，或固定成为唯一的等位基因。这种现象就叫“遗传漂变”。•原因这种波动变化导致某些等位基因的消失，另一些等位基因的固定，从而改变了群体的遗传结构。在大群体中，不同基因型个体所生子女数的波动，对基因频率不会有明显影响。小群体的人数少，并与总人群相隔离，这种社会和地理因素形成的小群体，A基因固定（A=1），而a基因人很少，a基因的人如无子女，则a基因就会较快在人群中消失，造成此小群体中基因频率的随机波动。这种漂变与群体大小有关，群体越小，漂变速度越快，甚至1－2代就造成某个基因的固定和另一基因的消失而改变其遗传结构，而大群体漂变则慢，可随机达到遗传平衡。•案例例如：在一个种群中，某种基因的频率为1%，如果这个种群有100万个个体，含这种基因的个体就有上万个。如果这个种群只有100个个体，那么就只有1个个体具有这种基因。在这种情况下，可能会由于这个个体的偶然死亡或没有交配，而使这种基因在种群中消失。这种现象就是遗传漂变。25遗传漂变是基因频率的随机变化，仅偶然出现，在小种群中更明显。–遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。–遗传漂变强度通常用种群大小的倒数来表征。–遗传漂变和自然选择是两种进化动力。对自然选择强度和遗传漂变强度的一个粗略的比较方法是：如果选择强度s大于遗传漂变强度，且大10倍或更多，则在多数情况下，可对遗传漂变忽略不计，反之亦然。遗传漂变强度：种群大小的倒数：1/N两种进化动力的比较自然选择强度：选择系数(s)=1–相对适合度（w）273.遗传瓶颈和建立者效应3.1遗传瓶颈(BottleneckEffect)–如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急剧下降，就称其经过了瓶颈。这会伴随基因频率变化和总遗传变异的下降。瓶颈效应●100%在原种群中●基因频率为80%在越冬种群中●基因频率为50%在第二年种群中●基因频率就变化为50%●在第三年种群中基因频率就变化为100%●在越冬种群基因频率为100%遗传瓶颈经过瓶颈后，如果种群一直很小，则由于遗传漂变作用，其遗传变异会迅速较低，最后可能使种群灭绝。另一方面，种群数量在经过瓶颈后也可能逐步恢复（图5-6（a））。遗传变异一旦从种群中消失，就只能通过突变再次积累（会需要许多代），或通过与一个遗传性不同的种群混合。3.2建立者效应以一个或几个个体为基础就可能在空白生境建立一个新种群。遗传变异和特定基因在新种群中的呈现将完全依赖这少数几个移植者的基因型，从而产生建立者种群。由于取样误差，新隔离的移植种群的基因库不久便会和母种群相分歧，而且由于两者所处地域不同，各有不同的选择压力，使建立者种群与母种群的差异越来越大。此种现象称为建立者效应。例如：南非的布尔人主要是来自1652年上岸的一船20个移民的后代。最初的移民中有一个荷兰男性，带有遗传性舞蹈病基因，今天布尔人中该基因的高发病率就源于这种建立者效应。4.表型的自然选择模型当某些表型性状的差异平均起来能造成存活率或生殖率上一致性的差异时，就出现了选择的机会。表型的自然选择模式大致可分为3类：稳定选择：当环境条件对处于种群的数量性状正太分布线中间的个体最适时，选择淘汰两侧极端个体，属于稳定选择。如对人类初生死亡率的统计表明，出生体重平均3.3kg的初生儿死亡率最低，偏离该重量死亡率最高。定