景观结构及要素的生态作用

1第二章景观结构教学目的：通过本章的学习，掌握影响景观格局形成的主要因素，掌握景观斑块的主要类型、成因和形成机制；熟悉廊道的主要类型和生态效应以及基底的生态功能；了解生态交错带的特征。重点难点：教学重点基质的判定，廊道的结构特征，边缘效应。难点是斑块化及其生态效应。景观生态学的研究内容景观结构：景观组成单元（景观要素）的类型、多样性及其空间关系。景观和景观要素的关系是相对的。景观：强调的是异质镶嵌体。景观要素：强调的是均质同一的单元。第一节影响景观格局形成的主要因素空间格局的成因可分为3种：非生物的（物理的）、生物的和人为的（图）。景观格局的多来源特征一、非生物因素非生物因素为景观格局提供了物理模板，生物的和人为的过程通常在此基础上相互作用而产生空间格局。物理性空间格局与生态学过程的关系主要表现为格局对过程的制约作用。在各种尺度上均起作用，在大尺度上的效应为整体格局形成与动态提供背景因素。景观结构斑块间的空间关系景观功能空间要素间的相互作用景观动态结构和功能随时间的改变2二、生物因素在中小尺度上影响格局的形成。景观格局形成的原因和机制在不同尺度上往往是不一样的。反过来说，同一因素在景观格局形成过程中的重要性随尺度而异。总之，气候和地形因素通常决定景观在大范围内的空间异质性，而生物学过程则对小尺度上的斑块性有重要影响。三、人类因素在各种尺度上均起作用，但集中表现在局部地区。第二节斑块一、斑块（patch）起源斑块，又称为“拼块”、“拼块体”、“嵌块体”、“镶嵌体”、“缀块”。斑块的定义：依赖于尺度的、与周围环境（基质）在性质上或者外观上不同，表现出较明显边界，并具有一定内部均质性的空间实体。一场大火后的早晨，我们迫不及待地去考察漆黑一片的景观。这是一个可怕的景象！但最令人感兴趣的是景观上零星分布的许多种斑块，两处孤立的火已燃起。附近一处小斑块已化为灰烬，而且大火已向远处蔓延。经对其考察，发现随有火焰跃过但依然保留着植被的几个斑块。我们返回未燃烧的地区时，要穿过小片沼泽。这个斑块由于土壤过湿，具有完全不同的动植物。随后，来到一片开垦地，并眺望一块微风吹拂的谷物斑块。主要成因机制或起源包括干扰、环境异质性和人类种植。根据斑块的起源或成因机制将常见的景观斑块类型分为4种：干扰斑块、残存斑块、环境资源斑块和引进斑块。1、干扰斑块（disturbance）起源：自然干扰和人类干扰。一般由短期局部性干扰形成；也可由长期持续干扰形成，主要是由人类干扰引起的；有时，长期自然干扰也能够形成干扰斑块。特点：基质未受干扰，而斑块受到干扰。具有最高的周转率，持续时间最短，通常是恢复最快的斑块类型。2、残存斑块（remnantpatch）起源：基质受到大面积自然干扰和人类干扰的影响，在其局部范围内幸存的自然或半自然生态系统或其片断，其成因机制与干扰斑块相同。特点：基质受干扰，而斑块未受到干扰。与干扰斑块在外部形式上似乎有一种反正对应关系。3、环境资源斑块（environmentalresourcepatch）•起源：根本原因是景观内环境资源分布的空间异质性。特点：由于资源的分布相对持久，所以斑块也相对持久而稳定，抗干扰能力强，而且斑块的周转率相当低，能长期地存在于与基质相异的环境中。4、引进斑块（introducedpatch）（1）种植斑块•起源：人们有意或无意地将植物引入某些地区而形成的局部生态系统。如农田、人工林、高尔夫球场特点：在斑块内，物种动态和斑块周转速率主要取决于人类的管理活动。3（2）聚居地•起源：人类干扰，包括局部或几乎全部消除当地的自然生态系统，然后兴建土木，并通常引进新物种。•特点：聚居地内的生态结构取决于代替自然生态系统的生物类型，包括人、引进的动物、不慎引入的害虫和从异地移入的本地种。聚居地高度人文化，其持续性部分取决于人类管理的程度和恒定性。二、斑块大小1、对物质和能量的影响一般地说，斑块内的能量或养分总量与斑块的面积成正比，大斑块的能量和养分含量较小斑块多得多。然而，斑块内的能量和养分含量不仅与斑块的大小有关，还与斑块内部和边缘带的比例（内缘比）有关（图）。斑块大小及与其密切相关的内缘比对斑块内能量和养分含量的影响非常复杂：•边缘带和内部的能量和养分含量关系本身很复杂。•大斑块单位面积和总面积上的能量和养分含量既有可能高于小斑块，也有可能低于小斑块。•一些物种对斑块大小十分敏感，在大斑块上分布得较多。根据能量和养分特性对不同大小的斑块进行对比研究还不多，还有很多研究课题尚待探索。2、对物种多样性的影响•物种多样性与景观斑块大小的关系是生物地理学和生态学中经久不衰的研究热点之一。岛屿斑块：一般地说，物种多样性随着岛屿面积的增加而增加，两者呈曲线关系。小岛物种初始增长较快，大岛物种增长较慢，但较持久。岛屿斑块物种多样性S=f（+生境多样性，—（+）干扰，+岛屿斑块面积，—隔离程度，+年龄（演替阶段））陆地斑块：一般地说，陆地物种多样性随着斑块面积的增加而增加。陆地景观中隔离的重要性不如岛屿强。陆地斑块物种多样性S=f（+生境多样性，—（+）干扰，+陆地斑块面积，+年龄（演替阶段），+基质异质性，—隔离程度，—边界的不连续性）3、其它生态学价值1）大斑块的生态学价值受斑块大小影响的内部区域和边缘带4有利于生境敏感物种的生存；为大型脊椎动物提供核心生境和躲避所；为景观中其它组成部分提供种源；能维持更近乎自然的生态干扰体系在环境变化的情况下，对物种绝灭过程有缓冲作用。2）小斑块的生态学价值作为物种传播的生境以及物种局部绝灭后重新定居的生境和“踏脚石”（stepping-stone），从而增加了景观的连接度；为许多边缘种、小型生物类群以及一些稀有种提供生境。三、斑块形状1、斑块形状的类型1）等径和扁长斑块等径、扁长和狭长斑块的内缘比率差异。受斑块形状影响的内部区域和边缘带受斑块形状影响的内部区域和边缘带由于不同形状的斑块具有不同的内缘比率，而斑块内部和边缘带的动植物群落和种群特征不同，由此可估计出景观内斑块形状的重要性。因此，内缘比率似乎可以作为斑块某些生态条件的有用指标。较高的内缘比率可促进某些生态过程，而较低的内缘比率可增强其它一些重要过程（图）。2）环状斑块环状生态系统的总边界较长，边缘带宽，内缘比率较低，与扁长斑块更为相似，而与等径斑块略有不同，因此，可以预见，环状斑块内部种相对稀少。3）半岛（peninsula）景观中呈狭长状或凸状外延的斑块。有关这一论题尚未进行研究。在半岛的顶端，动物路径密度较大，显示出漏斗效应；半岛对其两侧斑块也起到一种屏障。半岛上的物种多样性往往低于大陆，而且一般地说，从半岛基部到顶端，物种多样性是逐渐降低的。这种格局形成的原因目前尚不清楚。几种假说或模型：平衡（侵入-灭绝）假说、内缘比率假说和环境异质性假说。2、斑块形状的表达斑块形状指数：通过计算某一斑块形状与相同面积的圆或正方形之间的偏离程度来测量其形状的复杂程度（图）。53、斑块形状的生态学效应斑块长宽比或周界面积比越接近方形或圆形的值，其形状就越“紧密”。紧密型形状的斑块有利于保蓄能量、养分和生物；而松散型形状的斑块易于促进斑块内部与外围环境的相互作用，对能量和物质的交换、植物的扩散和动物的迁移有重要作用。另外，斑块形状的功能效应还取决于景观内斑块长轴的走向，因为它代表着某些景观流的走向，而且斑块的形状和走向对生物的扩散和觅食具有重要作用。这类议题和有关问题已形成一个令人关注的专门研究动物觅食对策的研究领域。景观斑块形状和斑块边界特征对生态学过程影响的实际研究还很缺乏。四、斑块化（或辍块性）1、斑块化的概念斑块化指斑块的空间格局及其变异。生物和人所感知并产生反应的斑块化可能完全不同；不同物种或同一物种的不同个体对同一斑块环境的反应也可能不同。最小斑块化尺度（smallestpatchinessscale）：生物个体能够感知的环境斑块的最小空间尺度，与粒度完全相同。最大斑块化尺度（largestpatchinessscale）：生物个体能够感知的环境斑块的最大空间尺度，与幅度完全相同。2、斑块化的机制Forman和Godron（1986）：从景观生态学角度将斑块分为5类，并认为其分别代表着5类机制：（1）点干扰斑块；（2）残留斑块；（3）环境资源斑块；（4）人为引进斑块；（5）暂时性斑块。实际上可归为3类：（1）自然干扰；（2）人为干扰；（3）环境的时空异质性。邬建国等（1992）：自然界的斑块化可分为物理斑块化（或非生物的环境斑块化）和生物斑块化。在大多数情形下，两者交织在一起。生物斑块化可进一步分为生产者水平斑块化或植被斑块化和消费者水平斑块化（图）。自然干扰和人为干扰是不同尺度上景观斑块化形成的最重要因素。63、斑块化的特点•斑块的可感知特征：包括大小、形状、内容、持续时间以及结构和边界特征。•斑块的内部结构：具有明显的时空等级性。•斑块的相对均质性•斑块的动态特征•斑块化的尺度和生物依赖性•斑块等级系统：对于任何物种或个体，在最小斑块化尺度和最大斑块化尺度之间所有尺度上的全部斑块，构成该物种或个体的斑块等级系统。•等级水平相互作用关系•斑块敏感性（patchsensitivity）•斑块等级系统中的核心水平•斑块化原因和机制的尺度依赖性：伴随着斑块等级系统，同时存在斑块化原因和机制等级系统。第三节廊道一、廊道的起源又称走廊，指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构。廊道是景观中重要的线形要素，它能把景观内部各组分间的生态应力有效地从主体传授到受体上去。跨越景观的廊道，还能把地域范围内的空间联系和功能联系以各种方式渗透到每一个景观中去。1、廊道的起源环境资源廊道：由环境资源在空间上的异质性线性分布形成。如河流廊道。干扰廊道：是由各种带状干扰所形成的廊道，例如线性采伐作业、道路的修建以及某些7断层区域。残存廊道：是周围基质受到干扰后的结果。一般是由基质内干扰所形成的带状区域，如森林砍伐后留下的带状林带，穿越农牧交错带大片农田两侧所形成的特殊植被带均是残遗的植被群落。种植廊道：由人类特殊目的的种植活动而形成的廊道，如农田防护林和道路两边的植被带等。•2、廊道的作用（1）廊道起着运输、保护资源作用：建造防护林带、各种人工渠道、道路、绿篱和田埂等。（2）廊道本身也是一种资源：生物能源、食物、其他生物资源（木材）等。（3）廊道在景观的美学中起着重要作用•“曲径通幽”二、廊道的结构特征1、弯曲度就是指廊道在空间的蜿蜒程度。可以用一段走廊中两点间的实际距离与他们之间的直线距离之比来表示。•生态客体在廊道内运动时，对廊道曲度有不同需求，主要包括安全型和效益型两种。决定廊道曲度的因素通常有以下几种：•A．地形地貌的控制作用，对资源廊道的约束作用较强；•B．区域人文活动特征及空间分布格局，对道路廊道的影响明显；•C．生态保护和美化方面的考虑；对防护林和城市带状绿地系统的影响比较突出；•D．经济效益方面的考虑，道路建设成本方面的考虑使道路建设一般遵循最短距离法。2、宽度宽度变化对物种沿廊道或穿越廊道的迁移具有重要意义。3、廊道的结点廊道中的局部膨大部分被称为结点。A．廊道中的结点对于内部的生态流而言通常具有中继站的功能；B．两条廊道交叉地区通常形成结点；C.河流的突起部分往往因新河滩的不断形成，而形成结点，有时会发育串珠状节点。4、连接度（连通性）连接度——廊道的一个重要特点。廊道在空间上如何连接或如何连续的量度。可用廊道单位长度上间断点的数量表示。是廊道结构的主要量度指标。三、廊道的分类1、线状廊道含义：指景观中与相邻两边环境不同的线性结构。例子：道路、铁路、堤坝、沟渠、动力线（传输线）、树篱等，狭窄河流或河岸廊道。特点：狭长条带；以边缘环境为主，内部环境很少；由边缘物种占优势。没有一个物种是完全局限于线状廊道的，相邻基质的环境条件、人类活动、物种和土壤对线状廊道的内部环境和物种影响较大。2、带状廊道含义：指景观中与相邻两边环境不同的带状结构。如：高速公路、宽林带、宽动力线等。8特点：较宽条带；每边都有边缘效应，足可包含一个内部环境；除有边