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第一节神经元与神经胶质细胞的功能一、神经元(一)神经元的基本结构与功能1.神经元的基本结构和功能部位2.神经元的基本功能(二)神经纤维的兴奋传导与纤维类型1.神经纤维传导兴奋的特点完整性、绝缘性、双向性、不容易疲劳2.影响神经纤维兴奋传导速度的因素纤维直径V(m/s)≈6xφ(μm)轴索直径与总直径的最适比例为0.6温度3.神经纤维的分类(三)神经元的蛋白合成与轴浆运输1.轴浆运输的形式顺向运输:快速运输(410mm/d)慢速运输(1-12mm/d)逆向运输:NGF、病毒、毒素。2.轴浆运输的机制驱动蛋白(kinesin)(四)神经与靶组织的相互营养作用1、神经的营养性作用2、支持神经的营养性因子(neurotrophin,NT)神经生长因子(nervegrowthfactor,NGF)的主要生物效应:(1)交感神经元和感觉神经元正常发育和分化所必需(2)对轴突生长方向有决定性诱导作用(3)维持神经元的存活二、神经胶质细胞(neuroglia)的功能1.支持作用2.修复和再生作用3.物质代谢和营养性作用4.绝缘和屏障作用5.维持CNS细胞外液适当的K+浓度6.摄取和分泌神经递质●突触小泡突触蛋白:突触素Ⅰ(synapsinⅠ)突触连接蛋白(synaptophysin)●突触前递质的释放Ca2+在递质释放中的作用●囊泡膜的再循环第二节神经元间的功能联系及反射一、经典的突触传递(一)突触的分类轴-树,轴-胞,轴-轴(二)突触的微细结构(三)电-化学-电的传递过程突触前神经末梢兴奋→突触前膜电压门控式Ca2+通道开放→Ca2+内流→突触前末梢释放神经递质→突触后膜对某些离子通透性改变→突触后电位→突触后神经元兴奋或抑制(四)突触后神经元的电活动变化1.突触后兴奋(1)兴奋性突触后电位(excitatorypostsynapticpotential,EPSP)(2)机制:突触前末梢释放兴奋性递质→突触后膜对Na+、K+(尤其是Na+)通透性↑→突触后膜局部去极化(EPSP)→EPSP总和达阈电位水平时,引发突触后神经元轴突始段产生扩布性动作电位,整个突触后神经元兴奋。2.突触后抑制(1)抑制性突触后电位(inhibitorypostsynapticpotential,IPSP)(2)机制:抑制性中间神经元末梢释放抑制性递质→突触后膜对Cl-通透性↑,Cl-内流→突触后膜超极化(IPSP)→突触后神经元不容易产生兴奋而表现为抑制。(五)突触的抑制和易化1.突触后抑制①传入侧支性抑制意义:协调不同中枢活动②回返性抑制意义:及时终止神经元活动;促进同一中枢内神经元同步活动2.突触前抑制(presynapticinhibition)(1)结构基础:轴-轴型突触(2)机制:中间神经元B兴奋,末梢释放GABA→①激活末梢A的GABAA受体,末梢A对Cl-通透性↑,末梢A去极化,动作电位幅度↓,Ca2+内流↓;或②激活末梢A的GABAB受体,通过G蛋白介导,使电压门控式K+通道开放,K+外流↑,动作电位时程↓,Ca2+内流↓;或直接使Ca2+通道关闭,使Ca2+内流↓→末梢A释放的兴奋性递质↓→突触后神经元EPSP幅度↓,不容易去极化达阈电位水平而表现为抑制。(3)特点:潜伏期较长(20ms),抑制作用时间也较长(100-200ms)。不影响突触后神经元的兴奋性,选择性抑制突触传递。(4)意义:选择性调节感觉信息传入2.突触前易化(presynapticfacilitation)(1)结构基础:轴突-轴突型突触(2)机制:易化性中间神经元B兴奋→末梢AK+通道关闭,动作电位时程↑→Ca2+内流↑→末梢A释放的兴奋性递质↑→突触后神经元EPSP幅度↑,容易总和达阈电位水平而兴奋。(六)突触传递的特点1.单向传布2.突触延搁3.总和4.兴奋节律的改变5.对内环境变化敏感和易疲劳(七)突触的可塑性(plasticity)1.强直后增强(post-tetanicpotentiation)Ca2+在突触前末梢积累2.习惯化(habituation)突触前末梢Ca2+通道失活3.敏感化(sensitization)突触前末梢Ca2+内流↑(突触前易化)4.长时程增强(long-termpotentiation,LTP)突触后神经元Ca2+↑→激活Ca-CaM激酶Ⅱ→蛋白质磷酸化,并产生逆行性信使物质(如NO)使突触前末梢递质释放↑5.长时程抑制(long-termdepression,LTD)可能与突触后神经元Ca2+↑→受体磷酸化、对递质的敏感性↓有关小结一、EPSP与IPSPEPSPIPSP1.突触前兴奋性抑制性中间神经元神经元神经元2.递质的性质兴奋性递质抑制性递质3.突触后膜离子Na+、K+,尤Cl-通透性↑通透性的变化其是Na+通透性↑———————————————————————EPSPIPSP4.突触后膜电位去极化超极化变化5.突触后神经元增加降低兴奋性6.在信息传递中突触后神经突触后神经作用元产生动作元不容易产电位或易化生动作电位二、突触前抑制与突触后抑制突触后抑制突触前抑制1.结构基础抑制性中间神经元轴-轴型突触2.产生机制突触后膜超极化(IPSP)突触前末梢释放的兴奋性递质↓→突触后膜EPSP↓3.突触后膜兴奋性↓不变4.潜伏期持续时间较短较短(10ms)较长较长(100-200ms)突触后抑制突触前抑制5.影响范围抑制突触后神经元所有的兴奋性信息传递仅抑制某一传入神经末梢的信息传递6.生理意义调节传出神经元活动。使神经元活动及时终止或促进同一中枢内神经元活动协调调节传入神经元活动,选择性控制传入的感觉信息二、兴奋传递的其他方式(一)非突触性化学传递特点:●无突触的结构特点●无1:1的支配关系●曲张体与效应器距离远(20μm),传递费时长●递质能否产生效应取决于效应细胞上有无相应受体(一)电突触传递形态学基础:缝隙连接(gapjunction)特点:迅速、双向意义:使相邻神经元同步活动(三)局部回路神经元(localcircuitneuron,LCN)与局部神经元回路(localneuronalcircuit,LNC)树-树型突触对传统观念的挑战:(1)神经元不一定是基本功能单位(2)神经元活动不再有固定的“功能极性”(3)突触传递不一定需要全或无的动作电位三、神经递质和受体(一)神经递质和调质1.递质(neurotransmitter)和调质(neuromodulator)的概念2.递质和调质的分类(表10-3)3.递质的共存●Dale观点与Dale原则●递质共存的生理意义:相互补充、相互配合或相互制约,使神经调节更加精确,以适应对复杂功能调节的需要。4.递质的代谢(一)受体(receptor)1.受体的概念:识别和转导激动剂(agonist)结合生物效应拮抗剂(antagonist)结合无生物效应配体(ligand)激动剂和拮抗剂受体的特性:特异性,饱和性,可逆性2.分类(1)离子通道耦联受体(促离子型受体)(2)G蛋白耦联受体(促代谢型受体)3.突触前受体意义:调节突触前递质的释放4.受体的脱敏现象(1)同源脱敏:仅丧失细胞对特殊配体的反应,机制:受体与激动剂结合后,不能与效应酶发生结合。(2)异源脱敏:脱敏后,细胞对其它配体也无反应。机制:(1)受体-G蛋白脱偶联(2)受体数量下调(一)主要的递质、受体系统1.乙酰胆碱(acetylcholine,Ach)及其受体(1)Ach在外周神经系统中的分布①胆碱能纤维:●自主神经节前纤维●大多数副交感节后纤维少数交感节后纤维●躯体运动神经②Ach在中枢的分布●脊髓前角运动神经元●侧角自主神经节前神经元●脑干网状结构上行激动系统●丘脑感觉接替核的特异性投射神经元●纹状体、边缘系统、大脑皮层和小脑内的胆碱能神经元③胆碱能受体M受体N型Ach门控通道亚型M1~5肌肉型烟硷受体神经元型烟硷受体类型G蛋白耦联受体离子通道耦联受体作用心脏活动↓,支气管平滑骨骼肌收缩肌、胃肠平滑肌、膀胱逼自主神经节神经元兴奋尿肌、虹膜环行肌收缩,消化腺、汗腺分泌↑,骨骼肌血管舒张拮抗剂阿托品筒箭毒2.儿茶酚胺及其受体(1)肾上腺素(adrenaline,A;或epinephrine,E)和去甲肾上腺素(nora-drenaline,NA;或norepinephrine,NE)及其受体①肾上腺素能纤维:多数交感节后纤维,②肾上腺素能神经元:主要位于延髓去甲肾上腺素能神经元:主要在低位脑干③肾上腺素能受体受体受体亚型1、21、2、3分布与效应心肌收缩力↑,血管、子宫平滑肌收缩,虹膜辐射状肌收缩。胃肠平滑肌舒张血管、子宫、小肠、支气管平滑肌舒张。心肌收缩力↑,心率↑激动剂ENEISOISOENE拮抗剂酚妥拉明1:哌唑嗪2:育亨宾普萘洛尔1:阿提洛尔2:丁氧胺(2)DA递质、受体系统分布:黑质-纹状体投射系统中脑-边缘系统投射系统结节-漏斗投射系统受体:D1,D5→cAMP↑D2,D3,D4→cAMP↓3.5-HT及其受体分布:5-HT神经元位于中缝核群受体:5-HT1~7受体4.氨基酸类递质及其受体兴奋性氨基酸:谷氨酸(Glu),门冬氨酸(Asp)抑制性氨基酸:γ-氨基丁酸(GABA),甘氨酸(Gly)(1)谷氨酸作用:大脑皮层内及感觉传入纤维的兴奋性递质受体:①促离子型受体(配体门控通道):KA受体,AMPA受体,NMDA受体②促代谢型受体(G蛋白耦联受体)(2)γ-氨基丁酸(GABA)作用:主要是脊髓以上中枢(大脑、小脑、纹状体)的抑制性递质受体:①GABAA受体(离子通道耦联受体):Cl-通透性↑②GABAB受体(G蛋白耦联受体):K+通透性↑,Ca2+通透性↓(3)甘氨酸作用:脊髓Renshaw细胞的抑制性递质,谷氨酸的协同激动剂受体(离子通道耦联受体):Cl-通透性↑5.肽类递质及其受体下丘脑的肽类激素阿片肽内啡肽(β-endorphin)μ脑啡肽(enkaphalin)δ强啡肽(dynorphin)κ脑肠肽(Braingutpeptide)胆囊收缩素(Cholecystokinin)6.嘌啉类递质及其受体A1,A3CAMPP1A2A,A2BCAMPP2Y,P2UG-蛋白,磷脂酶CP2P2X(P2X1,P2X2,P2X3)P2ZP1受体对腺苷敏感,P2受体对ATP敏感,主要起抑制作用。7.其他递质、受体系统①组胺:组胺能神经元胞体集中在下丘脑后部的结节乳头核②NO:气体性递质,可能与突触可塑性有关。③CO:气体性递质,可能与突触可塑性有关。④前列腺素四、反射(一)反射与反射弧1.反射的概念与反射的分类条件反射与非条件反射2.反射弧的组成和反射的基本过程传入N传出N感受器——→神经中枢——→效应器↓↑内分泌腺—→激素(二)中枢神经元的联系方式辐散原则:同时使多个神经元兴奋或抑制聚合原则:总和不同神经元的兴奋或抑制链锁状联系:扩大空间作用范围环状联系:增强兴奋效应、延长兴奋时间或及时终止效应(三)反射活动的反馈调节第三节神经系统的感觉分析功能一、感觉传导通路(一)脊髓和脑干躯体感觉传导通路的特点:(1)3个神经元接替完成(2)触-压觉、痛温觉先交叉后上行,精细触觉和本体感觉先上行后交叉(3)后索传递精细的触-压觉,脊髓丘脑前束传递粗略的触-压觉。●脊髓半离断和脊髓空洞症的感觉障碍特点(二)丘脑的核团1.感觉接替核:后腹核、内侧膝状体、外侧膝状体,接受二级感觉纤维,投射到感觉区。2.联络核:前核、外侧腹核、枕核等,接受感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维,投射到大脑皮层的特定区域。3.髓板内核群:中央中核、束旁核、中央外侧核,经多突触换元后,弥散得投射到整个大脑皮层。(三)感觉投射系统特异投射系统非特异投射系统传导通路由3个神经元接替(特殊感觉由3个以上神经元接替)。各种感觉有各自特定的传导通路。由多个神经元接替。感觉传导束侧支与脑干网状结构神经元发生突触联系并反复换元。是不同感觉上传的共同通路。丘脑核团感觉接替核髓板内核群特异投射系统非特异投射系统皮层投射部位和特
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