家兔的呼吸调节

实验十一家兔呼吸运动的调节一、实验目的1.学习记录家兔呼吸运动的方法。2.观察多种因素对呼吸运动的影响。二、实验原理人体及高等动物的呼吸运动所以能持续地、有节律地进行，是由于体内调节机制的存在。体内、外的各种刺激，可以直接作用于中枢或不同部位的感受器、反射地影响呼吸运动，以适应机体代谢的需要。肺的牵张反射参与呼吸节律的调节。三、动物与器材1.实验动物：家兔2.实验器材：兔体手术台、手术器械、张力传感器、PowerLab信号采集系统、Y型气管插管、20ml与1ml注射器、橡皮管(长1.5m,内径1cm)。3.实验试剂：生理盐水、2%戊巴比妥钠、尼可刹米、1%乳酸。四、实验方法与步骤1.家兔麻醉称重—麻醉（2%戊巴比妥钠，2ml/kg，耳缘静脉注射）—固定（仰卧位固定）2.手术分离颈部气管和神经颈部皮肤切口6-7cm——钝性分离颈部肌肉层——做“T”形切口插入气管插管——分离双侧迷走神经3.分离剑突软骨切开皮肤，分离表面组织使剑突软骨和骨柄暴露，金冠剪剪去一段剑突软骨的骨柄，使剑突软骨与胸骨完全分离，但保留下方的膈肌片。4.打开Powerlab信息采集系统，用金属钩钩住游离的剑突软骨，连接各装置。（1）记录正常的呼吸曲线，并识别吸气与呼气运动与曲线方向的关系。（2）增加无效腔对呼吸的影响：插管一侧加上1.5米橡皮管，另一侧用止血钳夹闭。（3）增加气道阻力对呼吸的影响：记录一段正常呼吸曲线后，同时夹闭气管插管两侧管。（4）肺牵张反射对呼吸的影响：插管上连接20ml注射器，在吸气末打气，呼气末抽气。（5）结扎双侧迷走神经，重复第4步。（6）双节扎一侧迷走神经，剪断双侧迷走神经，分别刺激中枢端和外周端。（7）静脉注射尼可刹米，0.5ml/只兔子。（8）静脉注射1%乳酸，0.5~1ml/只兔子。（9）气胸对呼吸的影响：剪断右侧肋骨，使兔子气胸。五、实验结果1.家兔正常呼吸家兔正常呼吸时，呼吸肌有节律地收缩和舒张，其中上升支为吸气期，下降支为呼气。文件1通道1(V)-505通道2(mV)-4-20241:351:401:451:501:552:002:052:102:152:202:252:302014-05-2215:55:45.812图1家兔正常呼吸运动曲线图2.增加无效腔对呼吸的影响增加无效腔后，发现家兔的呼吸加大加深，呼吸频率明显加快。图2增加无效腔后家兔呼吸运动曲线图3.增加气道阻力对呼吸的影响增加气道阻力（两侧管同时闭气）后，发现家兔呼吸迅速加强，速率减慢。图3增加气道阻力后家兔呼吸运动曲线图4.肺牵张反射对呼吸的影响（1）吸气末往肺部打气，发现家兔的吸气和呼气都加长加深。图4肺牵张反射（向肺部通气）家兔呼吸运动曲线图（2）呼气末从肺部抽气，发现家兔的呼吸加深。图5肺牵张反射（从肺部抽气）家兔呼吸运动曲线图5.双节扎一侧迷走神经，剪断两侧迷走神经后，肺牵张反射对呼吸的影响剪断迷走神经后，向肺部通气或从肺部抽气，发现家兔的呼吸均出现轻微的加深变慢，但不明显。图6（剪断迷走神经）通气时家兔的呼吸运动曲线图7（剪断迷走神经）抽气时家兔的呼吸运动曲线图6.刺激迷走神经对家兔呼吸运动的影响（1）剪断迷走神经后，刺激迷走神经中枢端，呼吸强度加大，频率加快。图8刺激迷走神经中枢段家兔呼吸运动曲线图（200脉冲，振幅2V，波宽1mS，频率40Hz）（2）刺激迷走神经外周端，家兔的呼吸速率提高，但呼吸强度稍微减弱。图9刺激迷走神经外周端家兔呼吸运动曲线图（200脉冲，振幅2V，波宽1mS，频率40Hz）7.静脉注射尼可刹米对家兔呼吸运动的影响注射尼可刹米，发现家兔的呼吸运动曲线迅速上升，反射性呼吸明显加快加深。图10注射尼可刹米后家兔呼吸运动曲线图8.静脉注射乳酸对家兔呼吸运动的影响吸气呼气注射乳酸后，发现家兔的呼吸运动曲线迅速加快加强。图11注射乳酸后家兔呼吸运动曲线图9.气胸对呼吸的影响剪断肋骨后，家兔在短暂的呼吸加快后迅速减弱。图12剪断肋骨后家兔呼吸曲线图六、分析与讨论1.家兔正常呼吸呼吸中枢产生的节律性电活动,通过脊髓发出的膈神经和肋间神经传导到膈肌和肋间外肌,使之收缩和舒张产生规律的呼吸运动。膈肌位于胸腔与腹腔之间,构成胸腔的底。膈肌为主要的呼吸肌,收缩时,膈肌下降,胸腔容积增大,产生吸气;舒张时,膈肌上升恢复原位,胸腔容积减小,表现为呼气。膈神经或膈肌的放电情况能反映延髓呼吸中枢活动的强弱以及呼吸运动的强弱。所以膈肌放电的节律性应与呼吸的节律性是一致的,实验结果验证了这一点。膈肌的收缩活动受来自中枢的传出神经支配，传出冲动的节律与频率，影响膈肌的收缩节律、频率与强度。图1为张力传感器连于剑突出测得的张力变化曲线，反映的主要的是膈肌的变化，上升为收缩，下降为舒张。2.增加无效腔对呼吸的影响增加无效腔后，发现家兔的呼吸加大加深，呼吸频率明显加快（如图2所示）。无效腔包括解剖无效腔、生理无效腔。即不能进行气体交换的呼吸道。解剖无效腔包括从口、鼻至细支气管的整个呼吸道，既无呼吸上皮，又无肺循环血液供应，不能参与肺泡与血液之间的交换。每次吸气时，首先进入肺泡的是上次呼气之末存在呼吸道内的肺泡气，然后才是新吸入的空气；每次呼气时，首先呼出的是上次呼气之末充盈于呼吸道内的吸入气，然后才是肺泡气。因此，每次呼吸中最后吸入的充盈于呼吸道的这部分气体，恰是最先呼出的、未与肺泡气混合、未参与气体交换的气体，其量为解剖无效腔的容量。实验中通过插管的方式增大无效腔，也就是减小了进入肺泡的潮气量，即每次的有效气体更新变小。效果促使O2分压下降，CO2分压上升；使其反射性的调节使呼吸加深加快。所以膈肌放电的变化幅度加大，频率有微量增大。反映到膈肌的收缩曲线，由于收缩频率的增大，为了维持正常的肺部通气量，所以收缩强度减弱。3.增加气道阻力对呼吸的影响增加气道阻力（两侧管同时闭气）后，发现家兔呼吸迅速加强，速率减慢（如图3所示）。其原因分析如下：用夹闭双侧侧管的方式增大气道阻力实际上是在正常的呼吸中忽然阻断整个呼吸系统和外界的联系，使其无法吸入O2，此时O2无法供应且在不断的消耗，CO2不断产生并占据肺内环境，导致呼吸系统中O2分压下降，CO2分压上升。CO2浓度的上升会降低内环境的PH值，刺激呼吸中枢和外周化学感受器，使其反射性的调节，从而呼吸加深，所以膈肌放电的变化幅度加大。另一方面，如在吸气时增加呼吸道阻力，因吸气肌收缩阻力增大，肌梭受到较强的刺激，可反射性使吸气肌加强，以克服阻力增加吸入气量，如在呼气时增加呼吸道阻力，呼气肌也将产生相同的反应。所以呼吸运动强度加大，速率减慢。4.肺牵张反射对呼吸运动的影响吸气末往肺部打气，发现家兔的吸气和呼气都加长加深（如图4）；呼气末从肺部抽气，发现家兔的呼吸加深（如图5）。出现这两种现象的原因是：肺牵张感受器位于支气管和细支气管壁的平滑肌中，对牵张刺激敏感。当向肺内注入20ml空气，同时夹闭气管插管的另一侧管，持续充气会扩张家兔的肺，当支气管和细支气管扩张时，感受器兴奋，冲动经迷走神经上行传入延髓，抑制吸气中枢，引起呼气。这一反射作用在于阻止吸气过长过深，引起被动呼气，从而加速了吸气和呼气活动的交替，所以吸气呼气都会加深。反之，从肺部抽气，造成了肺部的缩小，信号通过迷走神经传入呼吸中枢的程度减弱，对于吸气神经元的抑制程度减小，引起吸气神经元发生兴奋，增加呼吸的强度。5.双节扎一侧迷走神经，剪断两侧迷走神经后，肺牵张反射对呼吸的影响剪断迷走神经后，向肺部通气或从肺部抽气，发现家兔的呼吸均出现轻微的加深变慢，但不明显（如图6,7）。其原因如下：肺牵张反射的肺扩张反射的作用在于阻抑吸气过长过深，促使吸气及时转入呼气，从而加速了吸气和呼气活动的交替，调节呼吸的频率和深度。当阻断迷走神经后，中断了肺牵张反射的传入通路，使肺牵张反射的生理作用被取消。最终导致呼吸运动的加深变慢。6.剪断迷走神经后，刺激迷走神经对家兔呼吸运动的影响（1）剪断迷走神经后，刺激迷走神经中枢端，频率加快，呼吸强度加大(如图8所示)。其原因分析如下：剪断迷走神经后，神经冲动传不到中枢。但当刺激迷走神经中枢端时，相当于恢复了迷走神经的功能，而迷走神经中含有肺牵张反射传入纤维，肺牵张反射传入神经纤维经由迷走神经传入中枢，调节呼吸运动。电刺激迷走神经中枢端，引起这两种纤维成分都同时持续兴奋，故家兔的呼吸运动变得浅快，呼吸频率显著加快。（2）刺激迷走神经外周端，家兔的呼吸速率提高，但呼吸强度稍微减弱（如图9所示）。其原因分析如下：剪断迷走神经，失去了中枢的抑制，呼吸加深变慢，对迷走神经外周端进行刺激，冲动传入延髓，抑制了吸气神经元的活动，使得吸气程度部分被抑制，一定程度上引起了被动的呼气，由此呼吸的速率提高，呼吸强度减弱。7.静脉注射尼可刹米对家兔呼吸运动的影响注射尼可刹米，发现家兔的呼吸运动曲线迅速上升，反射性呼吸明显加快加深（如图10所示）。其原因分析如下：尼可刹米具有直接兴奋延髓呼吸中枢与刺激颈总动脉化学感受器的作用，它主要通过兴奋呼吸中枢，增加呼吸中枢对CO2的敏感性影响呼吸运动。因此，当静脉注射尼可刹米时，可以看到呼吸运动出现明显的兴奋过程。8.静脉注射乳酸对家兔呼吸运动的影响注射乳酸后，家兔的呼吸运动曲线迅速加快加强（如图11）。其原因分析如下：注射乳酸，使家兔血液中的H+浓度升高，刺激外周化学感受器和中枢化学感受器，中枢化学感受器对H+的敏感较外周的高，但H+不易通过血-脑屏障，因而此时H+的效应主要是刺激外周化学感受器，使膈肌、肋间外肌收缩，肺通气量增加，呼吸加深加快。9.气胸对呼吸运动的影响剪断右侧肋骨后，家兔在短暂的呼吸加快后迅速减弱（如图12所示）。其原因分析如下：在剪断家兔右侧肋骨后，胸膜腔与大气相通，破坏胸膜腔密闭性，使空气进入胸膜腔内，由于空气的进入，导致胸膜腔内的负压消失，肺依靠自身的回缩力量而立刻萎缩，使肺的某一部分组织塌陷休息，从而减少对肺通气的影响，使得家兔在短暂的呼吸加快后迅速减弱并趋向衰竭。七、参考文献解景田，刘燕强等.生理学实验（第3版）.高等教育出版社：128-131.