脊椎动物各系统演化

一、鱼类，两栖类，爬行类、鸟类和哺乳类的骨骼观察经制备好的骨骼标本，了解其特点。鱼类脊柱的分化程度很低，脊椎只有躯椎（trunkvertebra）和尾椎（caudalvertebra）两种。躯椎附有肋骨（lib），尾椎特具脉弓，容易区分。鱼类特有的双凹形（amphicoelous）椎体。鱼类成对的附肢骨骼没有和脊柱发生联系，这是其骨骼系统的特点之一两栖类分颈椎（cervicalvertebra）、躯干椎（trunkvertebra）、荐椎（sacralvertebra）和尾椎（caudavertebra）。具有颈椎和荐椎是陆生脊椎动物的特征。颈椎1枚，又称为寰椎（atlas）躯干椎7-200枚，12-16枚（有尾两栖类），无尾两栖类最少为7枚，无肋骨。椎体多为前凹型或后凹型。少为双凹型。荐椎1枚。尾椎在无尾类中为1枚爬行类出现了枢椎、2枚荐椎。寰椎与头骨的枕骨髁作关节，能与头骨一起在枢椎的齿状突上转动，从而使头部有了更大的灵活性。与两栖动物的比较：两栖动物：颈椎(1枚)+体椎+荐椎(1枚)+尾椎爬行动物：颈椎(2枚)+胸椎+腰椎+荐椎(2枚)+尾椎有发达的肋骨，一部分胸椎的肋骨与胸骨形成羊膜动物特有的胸廓（throax），它与保护内脏器官和加强呼吸作用的机能密切相关蛇类不具有胸骨，其肋骨具较大的活动性，并借助皮肤肌支配腹鳞，以完成特殊的运动方式肩带有十字形上胸骨（而非胸骨的组成部分）四肢与身体长轴呈横出的直角相交，肩臼浅小。故爬行动物在停息或爬动时都保持着腹部贴地的姿态。鸟类鸟类的脊柱可分5区，即颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎。颈长，颈椎数目较多。颈椎的特点是活动性很大，其椎体呈马鞍型，称为异凹型椎体。这种类型的椎体是鸟类所特有的，椎间关节活动性极大，鸟头能转动180°，某些鸮形目的鸟头甚至能转动270°。胸椎5～6枚。借硬骨质的肋骨与胸骨联结，构成牢固的胸廓。肋骨不具软骨，而且借钩状突彼此相关连，十分牢固。鸟类的胸骨非常发达，向后一直伸展到骨盆部，沿胸骨腹中线处有高耸的隆起，恰似船底的龙骨，故称龙骨突（keel），以扩大胸肌的附着面。（失去飞翔能力的走禽，如鸵鸟，则胸骨扁平，无龙骨突起。）愈合荐骨，又称综荐骨(Synsacrum)，是鸟类特有的结构。它是由少数胸椎、腰椎、荐椎以及一部分尾椎愈合而成的，而且它又与宽大的骨盘(髂骨、坐骨、耻骨)相愈合，使鸟类在地面步行时获得支持体重的坚实支架。尾综骨单一的枕髁肩带由肩胛骨、乌喙骨和锁骨构成。鸟类左右锁骨以及退化的间锁骨在腹中线处愈合成“v”形，称为叉骨(wishbone)，是鸟类持有的结构。叉骨具有弹性，在鸟翼剧烈搧动时可避免左右肩带(主要是乌喙骨)碰撞。前肢特化为翼，主要表现在手骨骼(腕骨、掌骨和指骨)的愈合和消失现象，使翼的骨路构成一个整体，搧翅才能有力。由于指骨退化，现代鸟类大都无爪。哺乳类颈椎7枚下颌由单一齿骨构成头骨具2个枕骨髁牙齿异型哺乳类的脊椎骨借宽大的椎体相联结，称双平型推体，这种椎体类型提高了脊住的负重能力。相邻的椎体之间具有软骨构成的椎间盘。坚韧而富有弹力的椎间盘，能缓冲运动时对脑及内脏的震动．提高了活动范围肩胛骨发达，乌喙骨、锁骨退化。哺乳类肩带的简化与运动方式的单一性有密切关系。骸骨与荐骨相关节，左右坐骨与耻骨在腹中线缝合，构成关闭式骨盘。哺乳类的腰带愈合，加强了对后肢支持的牢固性。二、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类的消化系统三、鱼类，两栖类，爬行类，鸟类和哺乳类的呼吸系统（1）鱼类：软骨鱼类鳃有发达的鳃间隔，鳃裂直接通体表或具膜质鳃盖。硬骨鱼类鳃间隔退化，鳃裂不直接通体外，有鳃盖保护。（2）两栖类：幼体用鳃呼吸，成体行肺和皮肤呼吸。肺囊状，分隔简单。行咽式呼吸，皮肤辅助。（3）爬行类：完全肺呼吸，囊状肺，分隔复杂，呈海绵状，具有胸廓，胸式呼吸。（4）鸟类：肺特殊，内部由各级支气管组成，形成细支气管树。具有特殊的气囊系统可进行双重呼吸。（5）哺乳类：肺由导管部、呼吸部和肺间质三部分构成，微支气管末端形成肺泡。具有嗝肌，呼吸运动更加完善。腹式呼吸或隐式呼吸。（一）肺吸氧面积的逐渐扩大有尾两栖类：开始有肺，如泥螈（Necturus）的肺构造极为简单，只是一对薄壁的囊状物，内壁光滑或仅基部稍有隔膜，其结构尚不如肺鱼鳔的结构复杂，进行气体交换的面积很有限，泥螈通过肺呼吸所获得的氧仅有2％，气体交换主要还是通过皮肤和外鳃（泥螈终生具外鳃）。无肺螈科（Plethodontidae）的有尾类成体完全无肺，也没有气管和喉头的痕迹，完全依靠皮肤呼吸和口咽腔呼吸。无尾两栖类：肺内壁呈蜂窝状，但肺的表面面积还不大，如蛙肺的表面面积与皮肤表面积的比例是2∶3。皮肤呼吸仍占重要地位，蛙在冬眠时肺呼吸完全停止，只用皮肤进行呼吸。爬行动物：肺（图10-58）虽然和两栖类一样仍为囊状，但其内壁有复杂的间隔把内腔分隔成蜂窝状小室，与空气接触的面积大为扩大。肺的结构在纲内变异很大，最简单的形式仍为一囊，如楔齿蜥及蛇；一些高等蜥蜴、龟和鳄类的支气管在肺内一再分支，使整个肺脏呈海绵状；避役肺的前部内壁呈蜂窝状，称呼吸部，后部内壁平滑并且伸出若干个薄壁的气囊。称贮气部。爬行动物的成体既没有鳃呼吸，也没有皮肤呼吸。鸟：肺为一对海绵状体，肺的内部由各级支气管形成一个彼此吻合相通的网状管道系统，这种结构完全不同于两栖类和爬行类的空心囊状肺。体积虽然不大，但是和气体接触的面积极大，是鸟类特有的高效能气体交换装置。鸟肺的另一特点是有许多气囊，起到辅助呼吸的作用。哺乳类：肺内部是一个复杂的支气管树，支气管入肺后，一再分支，在最后微支气管的末端膨大成肺泡囊，囊内壁分成许多小室，每个小室称肺泡（alveolus）。肺泡的出现大大增加了肺和气体接触的总面积。人体的肺泡总数超过7亿，总面积在50平方米以上。哺乳类肺泡的总面积约为身体表面的50—100倍。（二）呼吸的机械装备愈益完善两栖类的呼吸动作：是借助于口咽腔底部的上下动作来完成的，这种口咽腔呼吸的方式类似拉风箱的原理。爬行类：开始形成了胸廓，依靠肋间肌的收缩使胸廓扩大与缩小，从而改变胸腔的容积，使气体吸入或排出。鸟类的呼吸：在静止状态时是以肋骨的升降胸廓的动作来进行的；在飞翔时由于胸肌处于紧张状态，胸廓不能活动，因而不能改变胸腔容积进行呼吸，这时利用翼的振动，使前后气囊进行收缩与扩张。这就是鸟类所特有的“双重呼吸”。哺乳类：出现了肌肉质的横膈，依靠横膈的升降和肋间肌收缩的协同动作，使胸腔扩大与缩小。横隔的出现使呼吸机械装备进一步完善化。（三）呼吸道和消化道渐趋分开两栖类：呼吸通道和食物通道在口腔处形成交叉。爬行类的鳄和哺乳类，由于形成了完整的次生腭，内鼻孔后移，使呼吸道和消化道完全分开。（四）呼吸道进一步分化，发声器渐趋完善两栖类：呼吸道仅为短的喉头气管室，喉头和气管的分化不明显。自两栖类开始有声带作为陆生脊椎动物的发声器官。爬行类：气管长，呼吸道有了明显的气管和支气管的分化。支气管是从爬行类才开始出现的。鸟类：气管以完整的骨质环支持，发声器（鸣管）位于支气管分叉的地方而不在喉部，鸣管外侧附有特殊的鸣肌，鸣肌的收缩可以调节鸣膜的紧张程度，从而使鸣声发生多样性的变化。哺乳类：喉头构造复杂化，支持喉头的软骨除构状软骨和环状软骨外，新增加了甲状软骨及会厌软骨。声带位于喉部（区别于鸟类）。吞咽食物时，喉门为会厌软骨所盖，避免食物误入气管。四、鱼类，两栖类。爬行类、鸟类和哺乳类的尿殖系统动物正常生命活动的维持，要求内环境稳定。代谢废物经循环系统，被汇集到专门的器官而有效地排出。脊椎动物的排泄系统主要部分是肾。从低等种类到高等种类，肾脏的发展可分为三种类型。（1）前肾脊椎动物在胚胎时都有前肾出现，但只有在鱼类和两栖类的胚胎中，前肾才有用。圆口纲的鳗鳗仍用前肾作为排泄器官。（2）中肾这是鱼类和两栖类胚胎期以后的排泄器官，其位置在前肾的后方。排泄小管的肾口显著退化。靠近肾口的排泄小管壁，膨大内陷成为双层的囊状结构，称肾小囊，把血管球包围，共同形成一个肾小体。肾小体和它的排泄小管一起构成泌尿机能的一个基本结构，称为肾单位。到了中肾阶段，原来的前肾导管纵裂为二，其一为中肾导管，在雄性动物有输精的作用，另一管在雄体已退化，在雌体则演变为输卵管。（3）后肾这是羊膜动物胚胎期以后的排泄器官。后肾的排泄小管前端只有肾小体，肾口已完全消失。各排泄小管汇集尿液通入一总管，即后肾导管，常称输尿管。后肾发生以后，中肾和中肾导管却失去了泌尿功能。五、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类的循环系统1．心脏(图5—20)（1）圆口纲：开始出现心脏，由静脉窦、一心房、一心室组成。（2）鱼纲：属于简单的类型，其本身只有一个心房和一个心室。连接心房的有一个静脉窦，连接心室的有一个动脉圆锥（软骨鱼类）或动脉球（硬骨鱼类）。血液循环为单循环。心脏内的血，完全是缺氧血。（3）两栖纲：心脏由静脉窦、二心房、一心室和动脉圆锥组成。血液循环由单循环变为不完全双循环。动脉弓数目减少，保留三、四、六对。（4）爬行纲：心脏静脉窦退化而成右心房的一部分，动脉圆锥退化消失，除心房具有分隔外，心室具不完全分隔，动脉弓仍保持颈动脉、体动脉弓和肺动脉。血液循环仍为不完全的双循环。（5）鸟纲和哺乳纲：心脏已分隔为二心房、二心室。静脉窦完全退化，鸟类左体动脉弓退化，右体动脉弓保留。哺乳类保留左体动脉弓，是完全的双循环。六、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类的脑1．鱼类：大脑半球很小，嗅叶很发达，视叶(中脑)很发达，小脑也相当发达。2．两栖类：大脑半球较发达，中脑较不发达，但仍为最高神经中枢所在地。小脑很不发达，呈一片状突起。3．爬行类：大脑半球较前发达，嗅叶很小，中脑为较大的二叠体，为视觉中枢，最高中枢已移至间脑和大脑，小脑相当发达。4．鸟类：大脑半球较前更发达，嗅叶退化，中脑和小脑也相当发达。5．哺乳类：大脑半球很发达，已形成大脑皮质，为最高神经中枢；中脑为四叠体；小脑很发达，侧叶表面上有皱褶出现。七、皮肤圆口纲：皮肤裸露，结构简单，表皮细胞之间夹有一些单细胞腺体。鱼纲：皮肤由真皮和表皮组成，并具有鳞片。表皮细胞间有粘液腺。两栖纲：皮肤裸露，粘液腺丰富，部分还具有毒腺。爬行纲：表皮角质化，缺少粘液腺，惟有角质鳞片或甲。哺乳类和鸟类：鸟类的羽毛和哺乳类的毛都是表皮的衍生物。鸟类的皮脂腺不发达（仅有尾脂腺），哺乳类的皮脂腺发达。1、颌弓与脑颅的连接方式：双接式：颌弓通过它本身和舌颌软骨与脑颅连接起来，见于原始的软骨鱼、总鳍鱼。舌接式：颌弓借舌颌骨与脑颅连接。多数软骨鱼和硬骨鱼属于这种类型。自接式：颚方软骨直接与脑颅相连，其上的方骨与下颌的关节骨成关节。见于肺鱼和路生脊椎动物。颅接式：上颌颚方软骨直接与脑颅愈合，方骨和关节骨变为中耳的听小骨，下颌的齿骨直接连接脑颅。见于哺乳类。2、脊椎动物咽颅的演化：原始有头类咽弓名称软骨鱼类硬骨鱼类两栖类爬行类及鸟类哺乳类第一对咽弓颌弓颚方软骨（上颚）方骨方骨方骨砧骨麦氏软骨（下颚）关节骨关节骨关节骨锤骨第二对咽弓舌弓舌颌软骨舌颌骨耳柱骨耳柱骨镫骨角舌软骨基舌软骨舌器舌器第三对咽弓鳃弓第一鳃弓咽鳃软骨（2）上鳃软骨（2）角鳃软骨（2）下鳃软骨（2）基鳃软骨（1）与软骨鱼相同，但通常骨化舌器舌器第四对咽弓第二鳃弓舌器舌器甲状软骨第五对咽弓第三鳃弓甲状软骨第六对咽弓第四鳃弓会厌软骨第七对咽弓第五鳃弓喉部软骨喉部软骨喉部其他软骨陆生动物呼吸系统的演变趋势1）呼吸表面积逐渐扩大2）呼吸的机械装置更加完善：①两栖类的呼吸运动是借助口腔底部的上下运动来完成的。②爬行类开始形成了胸廓，通过肋间肌的收缩完成呼吸。③鸟类在静止时胸腹式呼吸，飞行时利用翼的扇动，使前后气囊收缩与扩张，完成呼吸。④哺乳类依靠膈肌的升降和肋间肌收缩的协同作用完成胸腹式呼吸。3）呼吸道和消化道逐渐趋于分开：①两栖类的呼吸通道和食物通道在口咽腔处形成交叉。②爬行类的鳄到哺乳类，形成了次生颚，内鼻孔后移，呼吸道和消化道完全分开。4）呼吸道进一步分化，发声器逐渐完善。脊椎动物心脏各部分