细菌的磷酸转移酶系统

细菌的磷酸转移酶系统BacterialPhosphotransferaseSystemBacteriaarethriftycells.Theyoftenliveininhospitableenvironments,andmanyliveinplaceswithnooxygen,sotheiroptionsforgeneratingenergyarelimited.So,bacteriahavedevelopedmanycleverwaysoflivingoffofwhateverisavailable,andexploitingtheseresourcestotheirbestadvantage.Thebacterialphosphotransferasesystem,oftenabbreviatedasPTS,isaperfectexampleofboththeopportunisticnatureofbacteriallife,andtheirthriftyuseofresources.注释：细菌是种节俭的细胞生物体。他们通常都在恶劣的环境当中生存，甚至许多生存在没有氧气的地方，所以他们产生能量的方式选择非常有限。因此细菌自身培养了许多巧妙的方法以适应接触的任何环境，以及开发这些资源于自身以最好的利用。细菌的磷酸转移酶系统，通常缩写为PTS，无论是对细菌生活的多机会自然环境，还是他们节俭使用的资源，都是一个完美的例子。Leading：细菌中糖的磷酸转移酶功能发现•In1964,Kundig,GhoshandRosemanreportedthediscoveryofthePEP:sugarphosphotransferasesystem(PTS).Thirtyyearslater,wefindthatthePTSfunctionsnotonlyasasugar-phosphorylatingsystem,butalsoasacomplexproteinkinase（复合蛋白激酶）systemthatregulates（调节）awidevarietyofmetabolic（新陈代谢的）processesandcontrolstheexpressionofnumerous（大量）genes.Asaresultofrecentoperon-andgenome-sequencingprojects,novel新的PTSprotein-encoding编码geneshavebeendiscovered,mostofwhichhaveyettobefunctionallydefined.Someofthemappeartobeinvolvedincellular细胞的processesdistinctfromthoserecognizedpreviously先前的.FundamentalaspectsofpastandcurrentPTSresearcharebrieflyreviewed,andrecentadvances增长areintegrated整合intoconceptualpicturesthatprovideguidesforfutureresearch.HowPhosphotransferaseSystem-RelatedProteinPhosphorylationRegulatesCarbohydrateMetabolism（糖类新陈代谢系统）inBacteria•蛋白的磷酸化及去磷酸化状态在分解物代谢阻遏中起关键作用。PTS系统是运载体家族中的转位分子，在原核生和古细菌中广泛存在。大肠杆菌主要通过PEP—sugarPTS以集团转移方式进行葡萄糖的摄取，•PTS包括EI，HPr，EII。前两者为胞质可溶型蛋白，无底物识别特异性。分别由pstI，pstH操纵子编码，后者多为蛋白复合体，对碳水化合物具有识别特异性,可特异性识别和转运底物分子，E.coli编码约20种EⅡs，涉及20多种不同碳化物磷酸化转运。Hpr:histidine-containingphosphocarrierprotein含组氨酸的磷酸载体蛋白EI：extract(获得)thephosphatefromPEPandaddsittothecarrierprotein,HPr.EII：分为EIIA,EIIB,EIIC类别，有时EIIC又会连带上EIID磷酸转移酶系统蛋白-蛋白复合体的三维结构•PTS的作用过程：•EI先从PEP处获得磷酸基团，并将其加载到载体蛋白HPr上，然后载体蛋白将磷酸基团传递给整个系列当中相对应不同的转运蛋白。磷酸基团在几种蛋白当中穿梭，从HPr移动到EIIA，再到EIIB，最终到达处在EIIC（有时会带上一个额外的链EIID）当中的葡萄糖。每个转运蛋白由EII蛋白自身的各个集成物组成，有时会作为隔离蛋白，有时又会在一个长链蛋白质中作为一连串相互连结的结构区域•磷酸化的HPr是一个所有PTS中EII的磷酸通用供体。这个磷酸转移活性伴随着从PTS系列的通用磷酸转移部分到葡萄糖特异的那条途径。而葡萄糖特异的载体（IIAGlc）这个蛋白不仅作为葡萄糖转移过程中的中间体，同时也作为非PTS通透酶和腺苷酸环化酶的调节者。HPr—IIAGlc复合体的结构是采用同位素标记蛋白质的组合，利用多维异核NMR光谱技术解析的。•CarbohydratetransportandphosphorylationbythePTSandtheircouplingtoglycolysis.CarbohydratesaretransportedandconcomitantlyphosphorylatedbythePTS.Thephosphorylatedcarbohydratefeedsintoglycolysis,normallyattheglucose-6-Porfructose-6-Plevel.Twophosphoenolpyruvatemoleculesareusuallyformedinglycolysis,oneofwhichisusedtodrivethetransportandinitialphosphorylationofthecarbohydrate.Asaresult,thephosphorylationstateofthePTSproteinsdependsonboththeconcentrationofextracellularcarbohydratesandtheratioofinternalphosphoenolpyruvateandpyruvate.Abbreviationsforenzymes(inboldfacetype)areasfollows:Pgi,phosphoglucoseisomerase;Pfk,phosphofructokinase;Fba,fructose-1,6-bisphosphatealdolase;Tpi,triose-phosphateisomerase;Gap,glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase;Pgk,phosphoglyceratekinase;Pgm,phosphoglyceratemutase;Eno,enolase;Pyk,pyruvatekinase.醛糖代谢PTS作用机制Self-primingPump自吸泵（能量）•Thephosphotransferasesystemisparticularlyenergy-efficientwhencomparedtomanyoftheothertransportsystemsinthecell.ManytransportersuseATPtopowertheimportofnutrients,butPTStransportersalsoaddaphosphategrouptothematthesametime.InsteadofATP,amoleculeofPEPisusedtopower激活thePTSreactionandprovidethephosphate.Thispre-phosphorylationofsugars糖的磷酸前体物primes指导themforentryintotheenergyproductionpathways.HarvestingResources收获资源•Thephosphotransferasesystemisbuiltaroundacollectionofspecifictransportersthatimportresourcesintothecell.PSIresearchershaverecentlyrevealedthestructureofoneofthesetransporters,whichimportsadisaccharide双糖.Typicalbacterialcellsmakemanysimilartransporters(E.colihasatleast15)thatallstandreadytoimportwhateversugarsareavailable.Acomplexregulatorynetworkdecideswhichtransportersareexpressedandusedatanygiventime.•PST系统是一些特定运输物组建的集合体，这些运输物会向细胞中输入资源。PSI研究者最近发现了这些运输物之一结构，此结构是向细胞内输入双糖。典型的细菌细胞有许多相似的转移物(E.coli至少15），无论糖类是否便于利用他们都时刻做好准备向内输入。一个复杂的调控系统网络决定着在特定时间中哪一种转运物被表达或被利用。Modular模块化，单元化Reaction•ThemodularnatureoftheEIandEIIproteinsallowsthesameenergyproductionmachinerytopowermanydifferentsugartransporters.PSIresearchershavedeterminedthestructuresofseveraldifferentformsoftheEIIBproteinfromdifferentorganismsandfromdifferentsugartransportcomplexes.研究方法•对于包含在通过PTS进行磷酸转移的过程以及PTS蛋白参与调控过程的机制的理解在很大程度上是通过蛋白组分的相互作用的种类的三维结构的可视化来实现的。人们已经利用X衍射晶体学和NMR（核磁共振）对PTS的单个的蛋白（酶I、HPr、IIA）进行了广泛的特征分析。然而，除了甘油激酶—IIAGlc复合体，没有一个PTS蛋白和其他组分或者和调控配伍的复合体被成功的结晶。•核磁共振（NMR）光谱学已经成功地被人们用于解决蛋白—蛋白复合体的结晶中遇到的问题。酶I和HPr之间以及HPr和IIAGlc（葡萄糖特异的载体）之间的氨基末端结构域的三维解已经成功地得到。PTS的生理意义：此系统对于菌体具有以下的生理意义：碳水化合物运转和代谢，分解物代谢阻遏，碳源储备，协调碳氮代谢平衡。OVER~^_^