30-第12章-基因组进化的机制-重组与转座

第12章基因组进化的分子机制重组与转座遗传重组遗传重组过程图示为流行的关于减数分裂遗传重组的模型：1）同源染色体配对；2）双链DNA断裂；3）单链侵入；4）DNA修复加工，重组。断裂缺口的加工可引起交换（crossover）或非交换（non-crossover）。交换重组是通过双链Holliday交叉实现的(图右);非交换重组通过依赖于合成链复性（SDSA）途径完成（图左）。Holliday交换重组a)Holliday叉点前移依赖RuvABC系统。b)RuvA在交叉位置结合，环形RuvB为ATP酶，在叉点相对两侧与DNA结合推动交叉点移动。c)d)Holliday交叉位置有两种断裂重组结果。e)交换产生异源双链交换；f)交换不发生异源双链交换，仅在异源DNA单链间发生交换重组。重组的生物学意义果蝇Neo-X和Neo-Y染色体一百万年前果蝇第3常染色体与果蝇D.miranda的Y染体发生融合形成neo-Y染色体。由此形成两个不同的种：D.Miranda(neo-X),D.Miranda(neo-Y).缺少同源染色体重组-导致突变积累A)雌性D.miranda中neo-X染色体可以配对与交换。雄性个体neo-Y染色体与neo-X染色体同源区段可配对，但不交换。B)由于不能交换，neo-Y染色体积累了更多的突变。左边符号为基因，方框为外显子，线条为内含子。浅色竖框为氨基酸代换，深色竖框为前移终止密码子。BachtrogD，2005转座1DNA转座2RNA转座DNA转座子DNA转座子系指一段可在基因组中改变其相对位置的DNA序列。DNA转座子有两种转座方式：1）剪贴（cutandpaste）;2)拷贝剪贴（copyandpaste）。DNA转座子有两种类型：1）利用自身编码的转座酶进行转座，称为自主转座子；2）利用其它位置DNA序列编码的转座酶转座，称为非自主转座子。原核生物和真核生物均有DNA转座子，DNA转座可以改变基因组的结构，产生基因组突变。玉米DNA转座子许多栽培玉米的籽粒表面会产生很多不同颜色的斑点或斑块，这些颜色斑块是因为玉米籽粒基因组中的DNA转座子处于不同活性状态所致，导致色素基因的沉默或活化。DNA转座—剪贴转座DNA转座子的剪贴转座转座子编码的转座酶可将转座子从原位剪离转移到新的插入位点，并在原位留下转座足迹。DNA转座拷贝粘贴DNA转座子的复制转座DNA复制转座是以原位转座子为模板，在选定的转座靶位以原位转座子DNA为模板，通过复制将原位转座子DNA序列整合到转座靶位，原位转座子仍然保留在原有的位置。复制转座使基因组增加了新的转座子拷贝。逆转座--RNA介导的转座HIV病毒的结构逆转录病毒感染整合活化与扩增HIV是逆转录病毒。在感染细胞（1）后，HIV可脱去包被，将内核RNA和衣壳蛋白释放进入细胞（2）。进入细胞的病毒RNA（3）可短暂表达，合成病毒蛋白，但不扩增（4和6）。另一条途径是，病毒RNA利用自身编码的逆转录酶合成双链cDNA，再利用自身编码的整合酶插入基因组成为原病毒。在受到内外因素刺激后，HIV原病毒活化，转录并合成包装蛋白，病毒大量扩增。逆转录病毒RNA基因组逆转录病毒RNA的逆转录(1)逆转录病毒RNA的逆转录(2)逆转录病毒cDNA整合到基因组非LTR逆转子转座ORF1编码病毒结构蛋白，在非LTR转座子中已无功能。ORF2编码逆转座所需的RNaseH(RH)以及逆转座酶(RT)和DDE整合酶，可产生cDNA拷贝并插入宿主基因组中。谢谢!