第三节单胃动物胃内消化

第三节单胃动物胃内消化具有暂时贮存饲料和初步消化饲料的两大功能。(其初步消化虽有机械性消化，但)以化学消化为主(，体现这种机能的结构基础就是胃的黏膜)。一、胃黏膜的结构(单胃动物的胃及反刍动物的皱胃，其黏膜都可区分为：贲门腺区、胃底腺区、幽门腺区。)胃腺是在发育过程中由黏膜上皮下陷形成的，这3个腺区的腺细胞所分泌的混合物即胃液。(1、贲门腺区：有贲门腺，由黏液细胞构成，分泌碱性黏液2、胃底腺区：有大量胃底腺于胃底，其主细胞分泌消化E，壁细胞分泌HCl、内因子，黏液细胞分泌黏液。3、幽门腺区：有幽门腺，腺细胞分泌碱性黏液，G细胞分泌胃泌素。4、胃黏膜上皮细胞分布于胃黏膜表面，分泌不溶性胶冻状黏液，覆盖于胃黏膜表面。而胃黏膜下的腺体所分泌的黏液是可溶性的。)二、胃液的分泌（一）胃液的来源、性质、组成1、来源:胃液是胃黏膜各腺体所分泌的混合液，即可溶性黏液。2、性质:无色、透明、含黏液的酸性液体。3、组成:水、无机物、有机物。（二）胃液的作用分泌出来后，先浸透紧贴胃壁的食团，进行化学消化，其成份与作用如下：1、胃蛋白酶由胃底腺主细胞以无活性的酶原形式分泌，被盐酸或活化的胃蛋白酶激活。将蛋白质分解为和胨.（最适pH=1.5～2.5，大于6则失活）。HCl胃蛋白酶原胃Pr酶进行自身激活Pr+胨凝乳酶：在哺乳期幼畜分泌较多，由主细胞分泌。凝乳酶原凝乳酶乳中酪蛋白原酪蛋白酪蛋白钙（沉淀）形成乳凝块，延长在胃内停留时间，利于消化。2、盐酸胃底腺壁细胞分泌,在消化过程中:（1）作用：激活胃蛋白酶原；杀死随食物进入胃的细菌。使Pr膨胀变性，便于胃Pr酶消化。HCl进入小肠，促进胰液、胆汁和小肠液的分泌。其形成的酸性环境，利于小肠吸收Fe2+和Ca2+。但是HCl分泌过多则侵蚀胃肠黏膜，可能是消化性溃疡发病的原因之一。（2）分泌机理：Cl-进入管腔；在H+-K+-ATP酶作用下，H+进入管腔;胞浆内CO2形成的HCO3-与Cl-交换到细胞外;HCl分泌时胃静脉血中HCO3-增加-碱潮。管腔内渗透压↑，水进入。（3）HCl分泌的调节：N调节：迷走N兴奋，促进其分泌。体液调节：胃泌素、Ach和组胺与壁cell特异受体结合使泌酸↑。消化间期，胃液呈酸性→生长抑素↑→经抑制G细胞分泌胃泌素或直接抑制壁细胞分泌HCl↓。盐酸的生成过程3、水份胃液中有大量水份，可浸湿食团，也是胃液中其它成份活动的介质。4、内因子由壁细胞分泌的一种糖蛋白，与VB12结合到达回肠（VB12被肠黏膜吸收，促进红细胞成熟）。作用：保护VB12不被消化液破坏。5、黏液由胃底腺的黏液细胞、贲门腺、幽门腺和胃黏膜上皮细胞分泌，弱碱性大分子黏Pr，分泌到胃腔后，先覆盖于胃黏膜表面，非常光滑。作用:（1）有润滑作用，使食物易于通过。（2）保护胃黏膜不受饲料中坚硬物质损伤。（3）胃黏膜上皮细胞不溶性黏液除有上述作用外，与胃黏膜非泌酸细胞分泌的HCO3ˉ一道形成黏液-HCO3ˉ盐屏障，从而防止H+扩散造成的胃酸和胃Pr酶对黏膜的消化作用。从而在胃腔和黏液间形成酸性梯度。（三）胃黏膜的屏障作用胃黏膜可防止H+迅速由胃腔浸入黏膜本身以及防止Na+从黏膜迅速向胃腔弥散，这种特性称为胃黏膜屏障。它是由上述黏液—HCO3ˉ盐屏障和胃上皮细胞顶部的紧密连接（脂Pr层）构成，离子物质不能透过。正常时，屏障使黏膜内和胃腔间维持很高H+浓度差。（如酒精、乙酸和阿斯匹林等，以适当的浓度作用一定时间后，可水解黏液糖Pr层、破坏胃黏膜屏障。）（四）胃液分泌的调节食物是引起胃液分泌的自然刺激物，进食时，可通过N、体液两种途径引起胃酸和胃蛋白酶原的分泌。通常将胃液分泌分为（基础胃液分泌、消化期的胃液分泌。）：1、基础胃液分泌（非消化期胃液分泌）：即空腹12～24h后的胃液分泌。是少量的有限分泌。2、消化期的胃液分泌：即进食后的胃液分泌。按感受食物刺激的部位的先后，人为分成3个时期：头期、胃期、肠期，（实际上3期几乎同时开始,相互重叠,）可用“假饲”实验证明。（1）头期：是由进食动作刺激头部感受器引起，因为其传入冲动均来自头部感受器而得名。包括：条件反射性分泌：食物性状、气味、声音→刺激嗅、视、听感受器→Ⅰ、Ⅱ、ⅧN→食物中枢→迷走N→胃液分泌。非条件反射性分泌：食物刺激口腔化学、机械感受器→食物中枢→迷走N→胃腺、幽门腺G细胞→引起的胃液分泌。头期的胃液分泌以神经调节为主。分泌特点：分泌量占30%，酸度高，消化力强（酶分泌多），分泌持续时间长，潜伏期也较长，且分泌量的多少与食欲有很大关系。刺激迷走N延髓胃液迷走N胃腺胃液分泌胃壁感受器分泌中枢G细胞胃泌素感觉N元运动N元特点：分泌的胃液量占60～70%，酸度高，但含酶量比头期少。迷走N在这里是放的是促胃液素释放肽。（2）胃期：食物入胃后，通过刺激机械和化学感受器引起的胃液分泌称为胃期。（3）肠期：胃内食糜进入十二指肠，也引起胃液分泌。是由于食糜消化产物刺激小肠黏膜、或机械膨胀刺激主要通过胃泌素、肠泌酸素引起。特点：量少。3．胃液分泌的抑制在消化期内，抑制胃液分泌的主要因素包括：HCl、脂肪、高渗溶液3种（，可通过N反射与促胰液素、抑胃肽等激素）。（1）HCl：头期和胃期随胃液分泌胃酸↑,PH≦2时,HCl直接抑制壁细胞分泌；或抑制幽门G细胞分泌胃泌素。或(12指肠内进入胃酸↑时→肠黏膜S细胞分泌促胰液素，抑制胃腺分泌。)（2）脂肪及其分解产物经幽门进入12指肠时，小肠黏膜分泌的促胰液素与抑胃肽抑制胃腺分泌。（3）高渗溶液：12指肠内食物分解产物积累的高渗内容物，对胃液分泌产生抑制作用，可通过两种途径来抑制：①经肠-胃反射：即小肠内渗透压↑→渗透压感受器→传入N→抑制胃液分泌和胃运动中枢→迷走N→抑制胃液分泌和胃运动。②可能是(高渗产物作用于十二指肠，)产生一种或几种抑制性激素，抑制胃液分泌和胃运动。三、胃的运动将胃液与食团充分混合形成食糜后，推送到十二指肠。胃的容受性舒张：吞咽食物时，食团刺激咽部和食管等处感受器，经迷走-迷走反射引起胃壁舒张，以容受入胃的食物。迷走N节后纤维释放VIP或NO。CCK也有促进作用。（一）胃的消化性运动1、蠕动：从贲门向幽门方向呈波浪式推进，由胃的中部开始，到幽门部时极为有力。作用：一方面使胃内容物充分混合胃液，另一方面使胃内容物向幽门部移行，经幽门入十二指肠。2、紧张性收缩：以平滑肌长时间收缩为特征的全胃性收缩活动。特点：缓慢而有力。作用：维持胃的形状；提高胃内压，压迫食糜向幽门移动；并可使食物紧贴胃壁，容易与胃液混合。可见胃内的化学消化和机械消化协同配合，才能完成胃的消化。3、饥饿收缩：随着胃内容物的排出，胃内逐渐空虚，如不及时进食，则整个胃将出现周期性的强烈收缩，并引发饥饿感觉。（二）胃的排空及控制1.胃的排空:食糜随胃运动分批进入十二指肠的过程。（1）胃排空的速度：与动物种类、食物的性状、营养成分及畜体状况有关。（2）胃排空的动力——胃运动造成的胃内压。进食后，胃的消化性运动加强，可使胃内压↑＞12指肠内压时，少量食糜排入12指肠→压力差改变、停下，再排出。即：胃排空是间断性的，非连续的。2．胃运动和排空的控制：（1）食物扩张、消化产物、HCl→胃壁感受器→传入N→胃运动中枢，反射地改变胃运动→迷走N(＋)抑制胃近侧区活动，加强远侧区活动；交感N(＋)使基本电节律频率和传播减慢，环行肌收缩减弱。此外，食物对胃壁的机械和化学刺激，还可通过壁内N丛，引起胃的运动和排空。（2）酸性食糜进入12指肠，其化学、机械感受器受刺激，经肠-胃反射抑制胃的活动和排空。⑵体液调节:在食糜刺激下→小肠黏膜释放促胰液素和抑胃肽等→抑制胃运动,延缓胃排空作用;Ad也抑制。而胃泌素、Ach→增强胃运动。当小肠内HCl被中和、食物消化产物被吸收后，逐渐解除对胃运动的抑制，胃运动逐渐增强，又进行胃排空，如此反复，直到排空。第四节复胃消化digestionincomplexstomach（反刍动物具有庞大的并区分为４室的复胃。复胃的前３部分瘤胃rumen、网胃retculum、瓣胃omasum称为前胃，其黏膜下无胃腺、只有皱胃abomasum才有真正胃腺，分泌胃液。）复胃消化与单胃消化的区别在前胃，除了特有的反刍、食管沟反射和瘤胃运动外，还有微生物（M）的独特的生理作用。）一、前胃内的生物学消化饲料内约70%～85%的可消化干物质和约50%的粗纤维在瘤胃内消化，产生挥发性脂肪酸（volatilefattyacids，VFA）、CO2、NH3及合成菌体Pr和B族V。所以瘤、网胃的消化在反刍动物的整个消化过程中，占有特别重要的地位。其中微生物（M）消化起着主导作用。（一）前胃内M及其生存条件前胃可看作是厌氧M繁殖的高度有效的培养皿，利于其生存。反刍动物复胃1、生存条件：（1）食物和水分相对稳定进入瘤胃，供给M繁殖所需要的营养物质和体水平衡。（2）缓慢节律性瘤胃运动将内容物搅拌混合，并使未消化的食物残渣和M均匀排入后段消化道。（3）温度适宜：39℃～41℃。（4）pH维持在5.5～7.5之间，虽发酵产酸，但被唾液中NaHCO3中和以及被吸收入血。（5）厌氧环境（内容物高度乏O2）（6）瘤胃内容物渗透压与血液相近，并维持相对恒定。所有这些都是厌氧M大量繁殖的良好条件，与动物间是共生而非寄生。2、种类：主要是厌氧细菌：10～10个/g瘤胃内容物原虫（主要是纤毛虫与鞭毛虫）：10～10个/g瘤胃内容物占瘤胃液体积的3.6%，体积约各占一半。此外，还有真菌。各种群间相互联系和制约。（二）瘤胃内M的作用（瘤胃内消化——生物学消化）1、纤维素的分解和利用（1）分解：丙酮酸纤维素、半纤维纤维二糖GVFA+CH4+CO2乳酸（2）利用：牛60％～70%的能量来源于挥发性脂肪酸（VFA），VFA进入血液后参与能量代谢；同时，丁酸、乙酸是泌乳期乳脂的主要来源，丙酸→G。M利用单、双糖合成M体内糖原，贮存于菌体，当进入皱胃时M被杀死，随食糜入小肠，糖原被分解。CH4/CO2主要以嗳气排出,1/4由胃壁吸收到肺排出。2、糖类的分解及利用饲料中的淀粉及多糖双糖单糖VFA+CH4+CO2，利用同上。3、Pr的分解、合成及利用⑴分解：饲料中Pr约50％～70%被M分解：PraaNH3+CO2+有机酸。利用：M利用aa和NH3合成微生物Pr，当M入皱胃时被杀死，释放出的Pr再被畜体分解利用。瘤胃M对饲料Pr的分解是一种浪费，因为只有一部分NH3被M利用合成MPr，还有一部分由汗腺、皮肤、尿排出。因此，生产中用甲醛溶液或鞣酸加热预先处理饲料，可降低微生物对Pr的分解量；使用过瘤胃Pr技术。（2）合成：利用饲料中非蛋白含氮物质合成MPr。如：尿素、铵盐→NH3→MPr，被畜体利用。（3）利用：在生产中常饲喂尿素来代替日粮中Pr，可高达30%。饲喂尿素注意事项：①应同时供给易消化的糖类物质提供合成Pr所需碳架和能量。②尿素→NH3速度是NH3被利用的4倍，易造成NH3中毒，所以要注意控制饲喂量；先少后多；或将尿素制成胶凝淀粉尿素或尿素衍生物，使产NH3的速度变慢。（4）尿素再循环：M经过该途径节约氮的消耗。在低Pr日粮时，该途径显得很重要。被M利用瘤胃中→吸收入血→肝脏→鸟氨酸循环的NH3尿素由尿排出血液瘤胃上皮扩散进入唾液瘤胃内尿素4.脂类的消化饲料中的甘油三脂或磷脂甘油＋脂肪酸，其不饱和脂肪酸饱和脂肪酸。是体脂和乳脂的重要来源。因此反刍动有大量饱和脂肪酸。5、维生素的合成（1）瘤胃微生物能合成B族V和VK，供动物体利用。（2）动物本身不能合成VA、VD，但可合成VC，而饲料中的VC则被瘤胃M分解失效。6.前胃内的吸收前胃消化产物，如：G、VFA、乳酸（HL）、NH3、无机盐类、V以及大量H2O，均可经过前胃壁吸收入血供畜体利用，并借以维持瘤胃内容物成份的稳定。（三）生物学消化的意义（特点）1.对纤维素的分解、利用：机体无消化纤维素的酶、靠M的E消化，产生VFA，使其成为机体