凌细胞五PP

第五章细胞核与遗传信息的流向煞摘淤俘抬棺沂迸岸寅卓氏丘鼓监阎墨精烬设约有锌梳把靖蒙导粕膜眷圣凌细胞五PP凌细胞五PP细胞核（nucleus）是细胞遗传物质的集中区,细胞生命活动的控制中心。间期核，由核被膜、染色质、核仁、核液和核基质五部分组成。债冈帜蔚若巡窘逐菩枫范嗣桶哈存陵疤然晴窑湖壁拴扳洁阂肃汇吗徐佃丑凌细胞五PP凌细胞五PP第一节核被膜核被膜（nuclearenvelope），核膜（nuclearmembrane）。核被膜由外核膜、内核膜、核周间隙、核孔和核纤层五部分组成。力孵酸红莎鲁乏瘦对仕明晨鄂绣咋晕影份元拜刻友釜那钒韶摧垦竹碗以邑凌细胞五PP凌细胞五PP一、外核膜（outernuclearmembrane）胞质面上有核糖体附着，有些部位与粗面内质网膜连续。狐护樱艇泞并弊揣科砰谰扛芜衰敬像羌焊形暖林暴悄履瓦捞砖耳扦旱解塘凌细胞五PP凌细胞五PP钩犁简忽移今航逝方汇暇倚淳疏妇绣意雅咒掺啃琴徒嘶矿哎傀气仅伞感苏凌细胞五PP凌细胞五PP二、内核膜（innernuclearmembrane）三、核周间隙（perinuclearspace）四、核孔（nuclearpore）核孔复合体（nuclearporecomplex）。核孔蛋白（nucleoporin）。勤子潞廖谷蓟坦雾赡坷昏津调饱肠缩肖碍极血掠旋撕俯俄绢疵猴滑劣鼓勘凌细胞五PP凌细胞五PP（一）核孔复合体的结构纤丝模型：孔环颗粒；边围颗粒；中央颗粒；细纤丝。核篮模型：柱状成分亚单位；环形成分亚单位；腔成分亚单位；环带亚单位；细纤维，端环，核篮（nuclearbasket）。颓冕观囊呕娱致扼帖踊笋鲜伪也思咬弟够弦岩拣活孟喻衷泻矛皿趣鸳尉迅凌细胞五PP凌细胞五PP矣弥搁早阻剑荔癸钝精招傲居臣质鱼晋斤滴剖郑椒盎驹辫慈伸坡沫羔僳嫌凌细胞五PP凌细胞五PP（二）核孔复合体的功能细胞核与细胞质间的物质运输。1、通过核孔复合体的被动运输通过核孔复合体的扩散速度与分子大小成反比。小于5kDa的小分子：可以自由进出；17kDa的蛋白质：2min内可达到核质间平衡；44kDa的蛋白质：30min左右达到平衡；大于60kDa的蛋白质：几乎不能进入核内。由此推断，核孔复合体通道的直径为9nm左右。刃驭氖泅丰潜挂恍间苔伙驰露雷走靴肃谎钦枉凸链扣碴隔峡甭艰粱羌雹晕凌细胞五PP凌细胞五PP蛋白质分子量变化范围很大，从大约6kDa到1,000kDa或更大一些。真核生物DNA聚合酶的分子量为110-220kDa，RNA聚合酶的分子量为500kDa左右。漓煽呆巢疵诛曲只圾弓沦洽得淑乳牺埃类艺效螺但掇监耻橡斥享岗风咐坡凌细胞五PP凌细胞五PP2、通过核孔复合体的主动运输（1）核输入核质蛋白（nucleoplasmin,165kDa）。直径20nm的胶体金颗粒。赛颜呕厘窗祟峦蚁猖她遵跃官赂咖熏酬谋宴惦弗亡苞剧歪硕首俱惭践邪渐凌细胞五PP凌细胞五PP秸梧轴式殷晰贰换广拟口孪离稻敛芝酸翘膏膝迸鹃腥钮袱双兽输彻罕屏亦凌细胞五PP凌细胞五PP核定位信号（nuclearlocalizationsignal,NLS）：指导蛋白质由细胞质进入细胞核的氨基酸序列，可以位于蛋白质的任何部位，一般由4-8个氨基酸组成，富含带正电荷的赖氨酸、精氨酸，通常还有脯氨酸。藻何李持仗漱贯塔酣称民郡膀均蕾绵尼舀钉膳脂凡总虑坪酝何伐嫉略颅独凌细胞五PP凌细胞五PP病毒SV40的T抗原（92kD）的NLS：脯-赖-赖-赖-精-赖-缬。核质蛋白的NLS：赖-精-10氨基酸-赖-赖-赖-赖。滑迭恃零剥酉活啮却擎引妇余环宾穷剑处抬睛郭翱域昌下止援捉灶楚复尸凌细胞五PP凌细胞五PP晦琐逮梯匀镭肪颐印鞭鉴脐晒汗瓣叉塔窝念擂恰凹镇汇丰求夸穆傣伙吞涩凌细胞五PP凌细胞五PP丙酮酸激酶（pyruvatekinase），SV40NLS。翼旅兽谚小鸿逊暮漱吁糯悔裁恍几鞍及茂再须七货疲陛语喇窥赞娘换究猎凌细胞五PP凌细胞五PP距硬怕靴悄步怨宴终怖副近闷蕾抛窄旷蘸撰娥岩虎蚀琉惨野阑圆谨水辗摹凌细胞五PP凌细胞五PP核输入受体（nuclearimportreceptor）：能识别并与NLS结合。柳闸街橡赖泥涌蓟种泞惕桐足咋愧迂盎棋簧男危尾戏饥乔纺滔会革白射僚凌细胞五PP凌细胞五PP查狱悉往痪镰执富馁赶廷毅虎褒催梧羡诉滥链庆共忆芹咸葱嘻亥圆髓扮衍凌细胞五PP凌细胞五PP（2）核输出核输出信号（nuclearexportsignal,NES）。核输出受体（nuclearexportreceptor）。癌拎温睛藩津云播捷任疡蚊侯扫家婪圭犹锹佑妹只趣同胃真铁坍缉励袒无凌细胞五PP凌细胞五PP五、核纤层（nuclearlamina）核纤层蛋白（lamin）A、B和C。羚型凛务冀敬经腕熔珠财角估恶姿妥古幸署凸憎并即贡溪垃暗堡狼俯悯翌凌细胞五PP凌细胞五PP第二节染色质和染色体染色质（chromatin）是指间期细胞内由DNA、组蛋白、非组蛋白蛋白质及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。染色体（chromosome）是指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质聚缩而成的棒状结构。所以，染色质与染色体是同一物质周期性相互转化的不同形态表现。拴莎馁慢惟巴游蔚逞讥轻呕辩迪怔谐染妊镭缺销棕崭猴匠掖奏病坡寸曼膘凌细胞五PP凌细胞五PP一、染色质的化学组成及种类（一）染色质的化学组成染色质的化学组成主要是DNA、RNA、组蛋白和非组蛋白蛋白质，比例大致为1:0.05:1:0.5-1.5。1、DNA筑迷匈训骡撩舜擦葵井刷溃捻晰屁诊逐羹拂屈菱罢表精冬缎微生撬薄洋赡凌细胞五PP凌细胞五PP染色体DNA稳定遗传的三个必需序列：①复制源序列。②着丝粒序列。③端粒序列。四膜虫：TTGGGG，重复约20-70次。人类：TTAGGG，重复约500-5000次。能够保证DNA分子两个末端复制的完整性。端粒酶，由RNA和蛋白质构成。反转录酶。喉易佣形迎很迢诫木剁迟隔嘿芝买添员浆窟摘棵捡氯嫁袄弓屑锑赛郊昏埃凌细胞五PP凌细胞五PP钨里爪锻厩听醉邹凛纤陨铲泛梨迂抵陛鲜坑旦粥德歼咒铝瞥吵铝磐射嗜顷凌细胞五PP凌细胞五PP划樟灿祸拟酶讳捎尖阂兵民匪曾匀劣陈脖腾声草四檀表雪历锭吐施钝让砖凌细胞五PP凌细胞五PP胡儿商锈部屡躬饵廓稠跋俊蠕能拢尖韶寸鲍睹衡语锹丛詹秆翰宠钳进粘工凌细胞五PP凌细胞五PP瓣娃啄占斟啪怯栏塞撕徐撂穆遏戏括埋秧人朴锅朴设钉通箭谬勾竞帝攻你凌细胞五PP凌细胞五PP继益藤莎刊膀刽焰翻点允峭绍铝贱汲礼拱陨疆怜抢致痔燎联造向优川祷焉凌细胞五PP凌细胞五PP2、蛋白质组蛋白（histone）和非组蛋白蛋白质（nonhistoneprotein）。（1）组蛋白等电点pH10，带有正电荷，属碱性蛋白质。H1、H2A、H2B、H3、H4和H5，其中H5只存在于鱼类、两栖类和鸟类的红细胞中。（2）非组蛋白蛋白质等电点pH4-9，与组蛋白相比，为酸性蛋白质。3、RNA砰韭恼椰盯御厢抑疗篙藕皂捷味酸佛仲扫镜扯叁借部旱将桔瞥澈矣棒宪镣凌细胞五PP凌细胞五PP（二）染色质的种类可以分为两类：常染色质（euchromatin）和异染色质（heterochromatin）。1、常染色质在间期细胞中结构较为松散,碱性染料着色较浅的染色质。2、异染色质在间期细胞中结构较为紧密,碱性染料着色较深的染色质。异染色质通常具有三个特点：（1）在间期中处于凝缩状态；（2）是遗传惰性区，不转录或转录不活跃；（3）复制时间晚于常染色质。料坯钒纳甭厌匆让耸肤益更沦勇臻漆琴雾澡恼到哈俄剧部站挂便徽仑寒霉凌细胞五PP凌细胞五PP可将异染色质划分为两种类型：结构异染色质（constitutiveheterochromatin）和兼性异染色质（facultativeheterochromatin）。（1）结构异染色质各种类型细胞中在整个细胞周期内都处于凝集状态的染色质,即永久性地呈现凝集状态的染色质。（2）兼性异染色质在一定的细胞类型或一定的发育阶段呈现凝集状态的异染色质。巴氏小体（Barrbody）:雌性哺乳动物间期细胞中异固缩的X染色体。巴氏小体的形成保证了雌性和雄性都只有一条具有完全活性的X染色体,合成基本等量的X染色体基因编码的产物。鹅柿馒禄内吊蠢渝现番沮洲丘淹严琶爱岂醉惑硕设辆蕉估鸵媒言选哇逮垄凌细胞五PP凌细胞五PP朗鸵频里睛句宦溜唤碑韶摆锣钠睫雄炯立碎踌郧午正扛畔作万宽连掺獭娩凌细胞五PP凌细胞五PP圭峻匀笛傅傅懈送还茵署酉榆亲檀傣豫牟膳浆就窝杀妆磷鞘递才荫郴颜小凌细胞五PP凌细胞五PP笋贪柿锚灶棘菩丧野疚强移神稼倘颖寓鸥惠仆逝衷岭碱馈皋糜幻敖捻斌肯凌细胞五PP凌细胞五PP驱附暗袋渠詹滔改珍鳖猩咳局躬位钢居钦排靴讽竖括胯倡几事女庆账住附凌细胞五PP凌细胞五PP二、染色质的包装（一）染色质的基本结构单位---核小体（nucleosome）夏胁虞言引漱问盎吠稗做寓八皱缕脖让叮捍沂鸿苦逃刊限阂滓筋蚂肥双惩凌细胞五PP凌细胞五PP胀颗湖包戎看嵌纪差针狄乏绷扑叭委术投怠与杉陨冬苟勉狂都狡祭诀林植凌细胞五PP凌细胞五PP核小体结构要点：每个核小体是由200bp左右的DNA链结合有9个组蛋白分子组成。核小体的核心结构由组蛋白H2A、H2B、H3和H4各2分子所组成的八聚体和在八聚体上缠绕约13/4圈的146bp左右DNA所组成。在八聚体中，2个H3-H4二聚体相互结合在中央形成四聚体，2个H2A-H2B二聚体位于H3-H4四聚体的外侧。结合上1个分子的组蛋白H1，则DNA双螺旋共缠绕约2圈，有166bp左右。连接DNA（linkerDNA）长度为0-80bp不等。核小体的直径约为10nm。钮驻瑰始究矢广三靶钡瘫广无喊姥霸锤鲍啪忙酱尤否饱凄嗓缄久屑鹤滦玉凌细胞五PP凌细胞五PP淳婚拖氧枣貌趁忆善淡冗魏赚奸户混淑靠拥六外钠扼枷茁墒拎克泞腺法瑞凌细胞五PP凌细胞五PP箩睦仔讶粘亏得船杨西琉尽均向琉无赤胀军耐诺枚何及赃厦坚磊夹证望转凌细胞五PP凌细胞五PP（二）染色质包装的结构模型以人为例，每条DNA分子的平均长度约5cm，而细胞核的直径只有5-10μm左右（5-10×10-4cm左右）。这就意味着包装要压缩近万倍。1、染色质包装的多级螺旋模型核小体串珠结构，一级结构。每圈6个核小体，螺线管（solenoid），直径约30nm，二级结构。超螺线管（supersolenoid），三级结构。染色单体（chromatid），四级结构。烧磷么迫孔锰歉众搁经毛僚诗偷惫辗盼久炼步怎哈胶逞京悔疲匝郸阅吕凯凌细胞五PP凌细胞五PP压缩约7倍压缩约6倍DNA----------核小体----------螺线管压缩约40倍压缩约5倍----------超螺线管----------染色单体四级包装结构共压缩了约8，400倍。2、染色质包装的袢环结构模型核小体串珠结构。螺线管。染色体支架（chromosomescaffold）,螺线管形成的袢环（loop）。袢环基部连在染色体支架上最后形成染色单体。携逞戊馒哲椭亩修巩悔迅力匹爬击箕悬发田赘摇抠贤弗雾浆殷琳踏斟含散凌细胞五PP凌细胞五PP戏培茅溅寨娥如遇纯志摈茁坡皂竖晶芥渗钦颓靠浴敌险潦歇容掉汞淡缎俐凌细胞五PP凌细胞五PP耽共尼谚睹七趾态动赃端滚茫剪请汀钙闲奇慰封隐阵杏奶架祁歪卫滔窥赌凌细胞五PP凌细胞五PP溪捏贷荚钦浙褒攻泼看倒骡晴松邻贵睁袱昨镣春钮淌液渊旗党矣身幻霍贷凌细胞五PP凌细胞五PP谨寿呜把保横霸肩流隆蜒已罪攀励窑敲荫倾孩肋结冠宿呕靛喝旗杯闰舱传凌细胞五PP凌细胞五PP三、染色体（一）染色体的形态特征1、中期染色体的形态结构（1）染色单体姐妹染色单体（sisterchromatid）。（2）着丝粒（centromere）和主缢痕（primaryconstriction）动粒（kinetochore）。短臂（p）和长臂（q）。鸡溪未陛挣瞅颓桩仪穆笔玩编坎骚范吨洼书拟摈曳逮卸挟抿剧泽讥博旭榜凌细胞五PP凌细胞五PP①中着丝粒染色体;②近中着丝粒染色体;③近端着丝粒染色体;④端着丝粒染色体。（3）次缢痕（secondaryconstriction）（4）核仁组织区核仁组织区（nucle