植物抗病性研究进展与前景

植物诱导抗病性研究进展摘要：植物诱导抗病性是当前植物病理学中研究的热点和难点之一。为了系统而深入的了解植物抗病性，本文笔者从植物诱导抗病性的诱导因子及诱导机制等方面综述了近年来国内外植物诱导抗病性的研究进展。关键词：植物诱导抗病性；诱导因子；诱导机制TheDevelopmentandProspectoftheInducedPlantDiseaseResistanceAbstract:Studyofplantdiseaseresistanceisoneofthekeysubjectsofplantpathology.Inordertohaveadeepandsystemicunderstandingabouttheplantdiseaseresistance,inthispapertheauthorbrieflysummarizethedevelopmentofresearchonplantdiseaseresistance.Keywords:inducedplantdiseaseresistance;inducedfactors;inducedmechanism植物病害种数繁多，一般而言，植物在其整个生长期内都会遭受病原物不同程度的侵害，其给人类生产造成重大的影响，长期以来，化学农药以其高防效、低成本、见效快等优点，成为人们防治农作物病害的主要方法，但化学农药的长期使用带来了一系列负面影响：水体、土壤、大气受到污染，农产品有毒残留物质增加，生态系统的可持续性发展及人类的健康受到严重危胁。随着生活水平的提高，人们对食品的安全性及生态环境的保护意识逐渐增强，寻求新的无污染、无公害的防治植物病害的方法成为当务之急。植物诱导抗病性为植物病害的防治开辟了一条新途径，成为植物病理学的一个全新领域。所谓植物诱导抗病性，即利用诱导因子激发植物自身的抗病性，使其产生抗菌物质，从而达到防治病害的目的。其具有抗性稳定、持久、环保等优点。笔者就近年来国内外有关植物诱导抗病性的研究进展予以概述。1植物诱导抗病性因子1.1生物诱导因子生物诱导因子包括非致病菌和弱致病菌、菌体的培养液及细胞提取物等。有的腐生微生物也可作为生物诱导剂。Meyer研究发现，哈茨木霉T39不仅能抑制灰葡萄孢的生长，而且能诱导植物产生抗性。Peer等发现Pseudomonassp.可诱导康乃馨对枯萎病产生抗性，处理后植株死亡率减少50％。商闯等报道，低浓度玉米小斑病菌C小种毒素培养滤液能够作为激发子来诱导玉米获得抗性。Alstron报道，P.fluorescens可诱导菜豆产生系统抗病性，抵抗菜豆早疫病菌的侵染。Leeman报道，P.fluorescens及其代谢的多聚糖能诱导萝卜抗枯萎病，降低植株死亡率。郭桢等发现，弱毒菌株尤Ⅱ对小麦条锈病抗性有诱导作用。1.2化学诱导因子1.2.1水杨酸水扬酸(Salicylicacid，SA)是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质，化学名称为邻羟基苯甲酸。水杨酸不仅参与因病毒感染而发生的系统获得性抗性，还涉及细菌和真菌性病原所引发的系统获得性抗性，水杨酸被认为是植物内源类信号分子，可触发病理相关蛋白的基因表达。1.2.2BTHBTH能够诱导植物产生抗性，可诱导与植物抗病防御有关基因的表达及PR蛋白的产生，有激活植物保卫系统的作用。1.2.3寡糖和聚糖植物和微生物细胞壁在特定酶的作用下，水解为寡糖片段，这些寡糖片段在植物中可作为早期信息分子，对植物的抗病菌侵染、生长发育、形态建成等有着重大影响。1.2.4其他化学因子Ca2+是植物生长发育的必需营养元素，不仅在植物第二信息系统中起关键作用，还参与植物的抗病性。另外一些化学药剂也被应用于诱导抗病性研究中，如甲基茉莉酸、苯丙噻重氮、草酸等，其中茉莉酸类物质被认为是植物抗病防卫反应的内源及中间信号分子。1.3物理诱导因子1.3.1温度在植物生长过程中，适当改变环境温度，温度能诱导植物产生抗病性。高温诱导抗病性在作物和蔬菜上取得了一定的进展。大麦感病品种幼苗经过50°C处理30~60s后，明显抑制大麦白粉菌(Erysiphegraminisf．sp．hordei)的侵染，短时间(30~40s)处理只能引起暂时的保护，而长时间(50~60s)处理则抗病性更强。低温也能触发植物体内在的抗病防御机制，诱导植物产生抗病性。1.3.2光可见光对植物没有诱导作用，而紫外光对植物抗病性有明显诱导作用。1.3.3低湿有关低湿诱导植物抗病性近年也有研究。M．Achisi(1985)报道渗透胁迫能延缓枯萎病(Fusariumwilt)的发生。曲波等(2002)研究表明，黄瓜幼苗经一定时间低湿处理后，对霜霉病(Pseudoperonosporacubensis)的抗性明显增强。2植物诱导抗病性的机制2.1物理机制2.1.1组织解剖学机制角质层是植物体表皮细胞的最外层，它能阻止病菌的侵入。高温或低湿诱导植物后，使其角质层增厚，进一步阻止病原物的侵染。周皮是植物中取代表皮结构的次生保护组织。它容易在植物老根、老茎表面形成，其结构分为木栓层、木栓形成层、栓内层，幼嫩的植物组织不具有周皮，而植物在高温、低湿的条件下，会较早地形成周皮，阻止病原物的侵染。2.1.2与物理相联系的生物化学机制(1)富羟糖蛋白(HRGP)和富甘糖蛋白(GRP)的积累HRGP和GRP是植物细胞壁的主要蛋白，前者具有特征性Ser-(Hyp)4五肽重复序列。它们自身交联并与其他组分相连，平时维持细胞壁骨架结构，赋予细胞壁一定的伸缩性。它可积累于各种病原菌侵害的植物中，也可为一些因子所诱导，在植物抗病中起一定作用。(2)木质素木质素是多个苯丙烷单体在酶催化下脱氢聚合而成。植物受病原物侵染时，木质素常在受侵染部位大量沉积，有时还有新型木质素沉积。组织木质化是宿主植物对病原菌侵染的积极反应，是阻止病原菌进一步侵入的机械屏障，木质素或木质素类多聚物在抗病中参与的证据已被组织化学染色和荧光染色过程证实。（3）酚和抗病性酚酸是木质素合成前体物质，和病害的发生有直接的关系。高温处理导致寄主不亲和反应的同时，也诱导了接种叶酚酸含量变化，高温处理后，叶内酚酸含量迅速上升，高温处理24h后转入常温，酚酸含量又立即下降。（4）寄主酶当植物受到病原物侵染时，新产生或诱导产生大量直接作用于病原物的酶。在一定温度范围内，SOD活性随温度降低呈递增趋势，当温度下降到一定的临界点，SOD活性达到最高值，随后急剧下降2.2生物化学机制植物经某些外界刺激或诱导后，会产生一些应急反应，一些生理生化指标发生变化，从而产生抗性。与植物抗病相关的酶主要包括苯丙氨酸解氨酶、过氧化物酶、多酚氧化酶、几丁质酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶、植保素、酚类、活性氧等。植物诱导抗病的另一重要生化机制是产生病原相关蛋白（PR蛋白）。该蛋白是植物防御反应PR基因被诱导表达的结果。PR基因的表达与植物信号传导途径的启动和抗病性有关。2007年，张志刚等用极细链格孢蛋白激发子处理棉花苗后发现，SOD活性、PAL活性、PPO活性均比对照显著提高。2.3分子机制植物诱导抗病性需要多种防卫基因的诱导表达及产物的协同作用，才能有效抵制外源有害生物的侵染。其分子机制包括过敏性反应（HR）和系统获得性抗性（SAR）。在HR中，植物在侵入点表达防卫基因，依次表达植保素合成酶基因、病程相关蛋白基因、细胞壁结构蛋白和木质素合成酶基因。SAR是植物防卫反应基因被诱导表达的结果，如PR蛋白基因。3结语植物诱导抗病性的研究不仅可以揭示植物和微生物之间复杂的互作关系，具有十分重要的理论价值，而且对植物病害的防治工作也具有重要的应用价值和现实意义。4参考文献[1]孙正祥,王瑞霞,周燚,等.植物诱导抗病性研究进展[J].中国植保导刊，2010，（10）：15～17.[2]DumerJ，ShahJ，KlessingDF.Salicylicacidanddiseaseresistanceinplants［J］.TrendsBiochemSci，1988，（13）：23～27.[3]MeyerGD，EladY.InducedresistanceinTrichodermaharzianumbiocontrol［J］.PlantPathology，1998，104（3）：279～286.[4]PeerV，NiemannR，SohippersGJB.InducedresistanceandphytoalexinaccumulationinbiologicalcontrolofFusariumwiltofcarnationPseudomonas［J］.Phytopathology，1991，81：728～733.[5]商闯，马春红，李运朝，等.低浓度玉米小斑病菌C小种毒素培养滤液对玉米叶片过氧化物酶活性的诱导作用［J］.中国生物防治，2007，23（增刊）：42～46.[6]郭桢，胡小平，杨之为，等.弱毒菌株尤Ⅱ对小麦条锈病的诱导抗性［J］.西北农林科技大学学报（自然科学版），2005，33（增刊）：22～26.[7]尹玲莉,杨凤环,侯晓杰,等.化学药剂诱导植物抗病性研究进展[J].华北农学报，2007，22（增刊）：43～46.[8]冀瑞琴，董彩华，高荣材，等．甲基茉莉酸、苯丙噻重氮、草酸诱导油菜对菌核病的抗性[J]．中国油料作物学报，2006，28(2)：184～188.[9]王瑜，吴丽芳，余增亮．茉莉酸及其甲酯在植物诱导抗病性中的作用[J]．生物学杂志，2000，17(1)：11～l2．[10]贺立红，韩锡君，龙肖媚，等．茉莉酸甲酯对烟草幼苗可溶性物质含量的影响及与诱导抗病的关系[J]．华南师范大学学报(自然科学版)，2001，(4)：88～94．[11]曲波,李宝聚,范海延,等.物理因子诱导植物抗病性研究进展[J].沈阳农业大学学报,2003-04,34(2):142～146.[12]LamariL．Temperatureinducedresistancetotanspot(Pyrenophoratritici—reepntis)ofwheat[J]．CanadianJournalofPlantPathology，1994，16(4)：279～286．[13]VallelianBL．Heatinducedresistanceinbarleytopowderymildew(Erysiphegraminisf．sp．hardei)isassociatedwithaburstofactiveoxygenspecies[J]．PhysioandMolceluarPlantPathology，1998，52(3)：185～199.[14]曲波，李宝聚，程国华．热激诱导植物抗病性的研究进展[J]．农业生物技术学报，2OO2，10(增刊)：179．[15]王以柔，曾韶西．冷锻炼对水稻和黄瓜幼苗SOD、GR活性及GSH、ASA含量的影响[J]．植物学报，1995，37(10)：776～780．[16]石雪晖，陈祖辉．低温胁迫对柑桔离体叶片中SOD及其同工酶活性的影响[J]．园艺学报，1996，23(4)：384～386.[17]VanloonLC，REPMP，IETERSECMJ.Significanceofinducibledefenserelatedproteinsininfectedplants［J］.AnnuReviewofPhytopathology，2006，44：135～162.