果蝇的胚胎发育

果蝇胚胎发育小组成员:关键高莉赢韩旭付玖畅果蝇的胚胎发育胚胎不但要产生不同类型的细胞（细胞分化），而且要由这些细胞构成功能性的组织和器官并形成有序空间结构的形体模式（bodyplan）。胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程称为图式形成（patternformation）。在动物胚胎发育中，最初的图式形成主要涉及胚轴（embryonicaxes）形成及其一系列相关的细胞分化过程。胚轴指胚胎的前－后轴（anterior-posterioraxes）和背–腹轴（dorsal-ventralaxis）。胚轴的形成是在一系列基因的多层次、网络性调控下完成的。现已筛选到与胚胎前后轴和背腹轴形成有关的约50个母体效应基因（maternaleffectgene）和120个合子基因（zygoticgene）。目前，对果蝇胚轴形成的调控机制已有了一个较为清晰的认识。在果蝇最初的发育中，由母体效应基因构建位置信息的基本网络，激活合子基因的表达，控制果蝇形体模式的建立。1995NobelPrize研究揭开了胚胎如何由一个细胞发育成完美的特化器官,如脑和腿的遗传秘密，也树立了科学界对动物基因控制早期胚胎发育的模式一、果蝇卵和胚胎的极性果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确的前-后轴和背-腹轴。果蝇形体模式的形成是沿前-后轴和背-腹轴进行的。果蝇胚胎和幼虫沿前-后轴可分为头节、3个胸节和8个腹节，两末端又分化出前面的原头（acron）和尾端的尾节（telson）；沿背腹轴分化为羊浆膜、背部外胚层、腹侧外胚层和中胚层。果蝇沿前后轴、背腹轴和中侧轴建立形体模式。果蝇早期胚轴形成涉及一个由母体效应基因产物构成的位置信息网络。在这个网络中，一定浓度的特异性母源性RNA和蛋白质沿前–后轴和背–腹轴的不同区域分布，以激活胚胎的合子基因组的程序。有4组母体效应基因与果蝇胚轴形成有关，其中3组与胚胎前–后轴的决定有关，另一组基因决定胚胎的背腹轴。决定前后轴的3组母体效应基因包括：前端系统（anteriorsystem）决定头胸部分节的区域，后端系统（posteriorsystem）决定分节的腹部，末端系统（terminalsystem）决定胚胎两端不分节的原头区和尾节。另一组基因即背腹系统（dorsoventralsystem），决定胚胎的背–腹轴。二、果蝇前–后轴的形成1.果蝇前后极性的产生果蝇的胚胎，幼虫、成体的前后极性均来源于卵子的极性。对于调节胚胎前–后轴的形成有4个非常重要的形态发生素：BICOID(BCD)和HUNCHBACK(HB)调节胚胎前端结构的形成，NANOS(NOS)和CAUDAL(CDL)调节胚胎后端结构的形成。形态发生素调节缺口基因（gapgene，首先表达的合子基因）的表达。不同浓度缺口基因的蛋白质产物引起成对控制基因（pair-rulegene）的表达，形成与前后轴垂直的7条表达带。成对控制基因蛋白质产物激活体节极性基因（segmentpolaritygene）的转录，进一步将胚胎划分为14个体节。缺口基因、成对控制基因以及体节极性基因共同调节同源异型基因（homeoticgene）的表达，决定每个体节的发育命运。2.前端组织中心BICOID（BCD）蛋白浓度梯度前端系统至少包括4个主要基因，其中bicoid（bcd）基因对于前端结构的决定起关键的作用。BCD具有组织和决定胚胎极性与空间图式的功能。bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的前极。exuperantia、swallow和staufen基因与bcdmRNA的定位有关。3.后端组织中心：NANOS蛋白和CAUDAL蛋白浓度梯度后端系统包括约10个基因，这些基因的突变都会导致胚胎腹部的缺失。在这一系统中起核心作用的是nanos（nos）基因。后端系统在控制图式形成中起的作用与前端系统有相似之处，但发挥作用的方式与前端系统不同。4.末端系统：TORSO信号途径末端系统包括约9个母体效应基因。这个系统基因的失活会导致胚胎不分节的部分，即前端原头区和后端尾节，缺失。在这一系统中起关键作用的是torso（tor）基因。如果前端和后端系统都失活，果蝇胚胎仍可产生某些前后图式，形成具有两个尾节的胚胎。Torso系统基因的失活会导致胚胎不分节的部分，即前端原头区和后端尾节，缺失三、果蝇背–腹轴的形成与果蝇胚轴形成有关的4组母体效应基因中，背–腹系统最为复杂，涉及约20个基因。其中dorsal（dl）等基因的突变会导致胚胎背部化，即产生具有背部结构而没有腹部结构的胚胎。与此相反，cactus等基因的突变则引起胚胎腹部化，产生只具有腹部结构的胚胎。背-腹系统的作用方式与末端系统有相似之处。通过一种局部分布的信号分子，即定位于卵子腹侧卵黄膜上的配体激活分布于腹侧卵黄膜上的受体，进而调节下游合子基因的表达。背-腹系统对合子靶基因表达的调节方式与前端系统相似，通过一种转录因子的浓度梯度来完成。但背腹系统浓度梯度形成的方式却与前端系统完全不同。dl基因是这一信号传导途径的最后一个环节，它编码一种转录调节因子。dlmRNA和DL蛋白在卵子中是均匀分布。当胚胎发育到第9次细胞核分裂之后，细胞核迁移到达合胞体胚盘的外周皮质层，在腹侧的DL蛋白开始往核内聚集，但背侧的DL蛋白仍位于胞质中。从而，使DL蛋白在细胞核内的分布沿背腹轴形成一种浓度梯度。四、分节基因与胚胎体节的形成分节基因的功能是把早期胚胎沿前–后轴分为一系列重复的体节原基。分节基因的突变可使胚胎缺失某些体节或体节的某些部分。根据分节基因的突变表型及作用方式可分为三类：缺口基因、成对控制基因和体节极性基因，这三类基因的调控是逐级进行的。首先由母体效应基因控制缺口基因的活化，其次缺口基因之间互相调节彼此的转录且共同调节成对控制基因的表达，然后成对控制基因之间相互作用，把胚体分隔成为一系列重复的体节，并且进一步控制体节极性基因的表达。所以，胚盘末期的每一个体节原基都具有其独特基因表达的组合，从而决定每个体节的特征。缺口基因（gapgene）的表达区域为一些较宽的区域，每个区域的宽度约相当于3个体节，表达区之间可有部分重叠。当缺口基因突变时胚胎缺失相应的区域。缺口基因直接受母体效应基因的调控。缺口基因最初通常在整个胚胎中都有较弱的表达，然后随着卵裂的进行逐渐变成一些不连续的区域。缺口基因的表达最初由母体效应基因启动，其表达图式的维持可能依赖于缺口基因之间的相互作用。成对控制基因（pair-rulegene)的表达区域以两个体节为单位且具有周期性，在相互间隔的一个副体节中表达。这些基因的功能是把缺口基因确定的区域进一步分成体节。成对控制基因的表达是胚胎出现分节的最早标志，它们在细胞化胚盘期第13次核分裂时表达。表达图式沿前后轴形成一系列斑马纹状的条带，将胚胎分为预定体节。体节极性基因（segmentpolaritygene）在每一体节的特定区域细胞中表达。engrailed（en）、hedgehog（hh）和wingless（wg）基因是最重要的体节极性基因。前两者在每一副体节最前端的一列细胞中表达，而后者在每一副体节的最后一列细胞中表达；这两个基因的表达界限正好确立了副体节的界线。果蝇晚期胚胎和幼体的每个体节由前一副体节的后区和后一副体节的前区构成。目前对果蝇胚胎早期发育机制已基本了解，胚胎的前–后轴和背–腹轴分别独立地由母体效应基因产物决定。这些母体效应基因主要编码转录因子，它们的产物通常形成一种浓度梯度并产生特异的位置信息，以进一步激活一系列合子基因的表达。随着这些基因的表达，胚胎被分成不同的区域。每个区域表达特异性基因的组合，沿前–后轴形成间隔性的图式，即体节的前体形式。最后每一体节通过HOM-C基因的特异性表达而确定其特征。谢谢观看