骨骼肌、心肌和平滑肌细胞生理

第五章骨骼肌、心肌和平滑肌细胞生理有三种不同类型的肌细胞：骨骼肌、平滑肌、心肌按形态分类：横纹肌——骨骼肌和心肌非横纹肌——平滑肌按神经支配的性质和功能分类：随意肌——骨骼肌非随意肌——心肌和平滑肌第一节骨骼肌生理第二节平滑肌生理第三节心肌生理第一节骨骼肌生理骨骼肌是机体最大的组织，接受神经纤维的支配，因而能将神经信号转变为肌细胞的收缩。过程涉及电信号——化学信号——电信号间的转换，最后表现为骨骼肌收缩。一、骨骼肌的超微结构骨骼肌由大量成束的肌纤维组成，每条肌纤维就是一个肌细胞，骨骼肌纤维呈长圆柱形，直径10-100μm，是多核细胞，其最主要的形态结构特征是含有大量的肌原纤维，每条肌原纤维被肌管围绕。骨骼肌细胞的结构（一）肌原纤维光学显微镜下观察1）明带（I带）和暗带（A带）2）H带，M线，Z线3）肌节细肌丝肌动蛋白原肌球蛋白电子显微镜下观察粗肌丝肌凝蛋白(肌球蛋白)组成，呈端部膨大(横桥)的长杆状。亚单位C亚单位T亚单位I肌钙蛋白粗肌丝：由肌球或称肌凝蛋白组成，其头部有一膨大部--横桥：①能与细肌丝上的结合位点发生可逆性结合；②具有ATP酶的作用，与结合位点结合后,分解ATP提供横桥扭动(肌丝滑行)和作功的能量。细肌丝：肌动蛋白：表面有与横桥结合的位点，静息时被原肌球蛋白掩盖；原肌球蛋白：静息时掩盖横桥结合位点；肌钙蛋白：与Ca2+结合变构后,使原肌球蛋白位移，暴露出结合位点。(二)骨骼肌的肌膜系统横管系统：T管(肌膜内凹而成。肌膜AP沿T管传导)。纵管系统：L管(也称肌浆网。肌节两端的L管称终池，富含Ca2+)。三联管：T管+终池×2二、肌肉收缩的机理（一）滑行理论肌肉收缩时肌肉缩短，不是肌丝的缩短而是肌小节的缩短。肌肉收缩时，从Z线伸出的细肌丝在某种力量的作用下向暗带中央滑行而使肌小节缩短。按任意键飞入横桥摆动动画肌节缩短=肌细胞收缩横桥摆动横桥与结合位点结合，分解ATP释放能量Ca2+与肌钙蛋白结合肌钙蛋白的构型终池膜上的钙通道开放终池内的Ca2+进入肌浆肌丝滑行的过程原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点结合摆动解离横桥周期：肌丝滑行几点说明:1）肌细胞收缩时肌原纤维的缩短,并不是肌丝本身缩短,而是细肌丝向肌节中央(粗肌丝内)滑行。因①相邻Z线靠近,即肌节缩短；②暗带长度不变,即粗肌丝长度不变；③从Z线到H带边缘的距离不变,即细肌丝长度不变;④明带和H带变窄。2）横桥的循环摆动，细肌丝向肌节中央(粗肌丝内)滑行，滑行中由于肌肉的负荷而受阻，便产生张力。3）横桥的循环摆动在肌肉中是非同步的，从而肌肉产生恒定的张力和连续的缩短。4）横桥循环摆动的参入数目及摆动速率，是决定肌肉缩短程度、速度和肌张力的关键因素。（二）兴奋-收缩偶联①肌膜电兴奋的传导：指肌膜产生AP后,AP由横管系统迅速传向肌细胞深处，到达三联管和肌节附近。②三联管处的信息传递：（尚不很清楚）③肌浆网（纵管系统）中Ca2+的释放：指终池膜上的钙通道开放，终池内的Ca2+顺浓度梯度进入肌浆，触发肌丝滑行，肌细胞收缩。∴Ca2+是兴奋-收缩耦联的耦联物（三）骨骼肌舒张机制兴奋-收缩耦联后肌膜电位复极化终池膜对Ca2+通透性↓肌浆网膜Ca2+泵激活肌浆网膜[Ca2+]↓Ca2+与肌钙蛋白解离原肌凝蛋白复盖的横桥结合位点骨骼肌舒张三、骨骼肌收缩的机械特性负荷：牵拉肌肉的力张力：肌肉收缩时可对接触物体产生的力两相反的力肌肉收缩表现为长度的缩短和张力的增加。（一）骨骼肌的收缩形式与特点1、等长收缩：肌肉收缩时,只有张力增加而长度不变的收缩,称为等长收缩。特点是：参与收缩的肌纤维长度发生改变、数量不变最终使张力改变。2、等张收缩：肌肉收缩时,只有长度缩短而张力不变的收缩,称为等张收缩。特点是：参与收缩的肌纤维数量发生改变、长度不变最终使张力改变。3、伸长收缩：由于外力的作用超过了肌纤维横桥所能产生的力，肌肉被迫伸长，称为伸长收缩。特点是：外力作用下的被动过程。（二）单收缩肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张的过程。（三）复合收缩肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张尚未结束，新的收缩在此基础上出现的过程。不完全强直收缩：在刺激频率较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状。完全强直收缩：当新刺激落在前一次收缩的缩短期,所出现的强而持久的收缩过程。机制：强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象(并非动作电位的叠加，动作电位始终是分离的)，所以,强直收缩的收缩幅度和收缩力比单收缩大。（二）单收缩肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张的过程。（三）复合收缩肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张尚未结束，新的收缩在此基础上出现的过程。不完全强直收缩：在刺激频率较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状。完全强直收缩：当新刺激落在前一次收缩的缩短期,所出现的强而持久的收缩过程。机制：强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象(并非动作电位的叠加，动作电位始终是分离的)，所以,强直收缩的收缩幅度和收缩力比单收缩大。骨骼肌收缩的形式（三）肌长-肌张力关系肌肉遇到的负荷有两种：不增加肌肉的初长度，但能阻止肌肉的缩短前负荷：后负荷：使肌肉具有一定的初长度只有在具有一定后负荷的条件下进行等张收缩，肌肉收缩才能有效做功最适前负荷最适长度：产生最大等长收缩肌张力时的肌长。四、骨骼肌的分类（一）根据骨骼肌纤维分解ATP的速率来分：快肌：ATP活性高慢肌：ATP活性低（二）根据结合ATP酶的类型来分氧化型：线粒体多，氧化磷酸化能力强红肌纤维糖解型：线粒体少，糖解酶和糖原贮存多白肌纤维三种类型的纤维慢氧化肌纤维（Ⅰ）快氧化肌纤维（Ⅱa）快糖解肌纤维（Ⅱb）第二节平滑肌生理非横纹肌、不随意肌平滑肌(纵切)平滑肌(横切)一、平滑肌的结构１.呈长梭形，直径不等，无分支。２.单核，椭圆形或杆状，居中。３.无横纹。平滑肌纤维的超微结构特点1、无横小管，可见肌膜凹陷形成的小凹；2、肌纤维内无肌原纤维，可见致密体、中间丝、粗肌丝和细肌丝；3、相邻肌纤维之间有缝隙连接。二、平滑肌的电活动平滑肌动作电位的发生以来于Ca2+，而不是Na+，除极化开放的电压门控的Ca2+通道。（一）单位平滑肌和自发电活动电位单位平滑肌：能产生自发动作电位，无恒定的静息膜电位，主要存在于腔器官壁和内脏器官中，如消化道、呼吸道、生殖器官等。起搏点电位和慢波电位起搏点电位：膜自动除极化达到阈电位的膜电位变化，一旦产生，便会传遍合胞体细胞，并引起收缩（肌源性收缩）慢波电位：膜自动周期性交替发生超极化和复极化电位的波动（二）多单位平滑肌和神经元性活动多单位平滑肌：由多个分离的、功能上相互独立的单位组成，每个单位都需受到刺激才能收缩，属于神经源性活动，与骨骼肌不同的是它受自主神经支配，主要存在于大血管的管壁、气管、眼肌和毛囊基部等。大多平滑肌中，这两种平滑肌的特性是共同存在的三、平滑肌的收缩Ca2+影响肌球蛋白，收缩活动受肌球蛋白的调节。（一）收缩机制1、4个Ca2+与钙调蛋白结合形成复合体2、钙调蛋白复合体与肌球蛋白轻链激酶（MLCK）结合（激活）3、激活的MLCK利用ATP肌球蛋白轻链磷酸化4、磷酸化的横桥被激活，与激动蛋白结合(二)钙离子浓度的调节细胞外Ca2+是启动平滑肌收缩的主要来源第三节心肌生理横纹肌非随意肌一、心肌光镜结构特点１.短圆柱形，有分支。２.单核，位于细胞中央。３.周期性横纹。４.有闰盘。５.有肌原纤维。心肌(纵切)心肌(横切)心肌纤维光镜结构二、心肌电镜结构特点１.肌原纤维粗细不等，分界不清；２.肌原纤维之间有丰富的线粒体；３.T小管粗大，位于Z线水平；４.肌浆网稀疏，L小管不发达，终池小而少，多与横小管形成二联体；５.闰盘位于Z线水平，为缝隙连接、桥粒和中间连接。骨骼肌(左)与心肌(右)纤维超微结构立体模式图心肌纤维超微结构闰盘心肌闰盘超微结构模式图三、心肌细胞的动作电位快反应动作电位：房室肌细胞和特殊传导组织中。慢反应动作电位：窦房结处心室肌细胞动作电位的特征与骨骼肌细胞或神经纤维相比，心室肌细胞动作电位的特征：存在平台期动作电位时程长复极过程复杂参与活动的离子种类多有效不应期长心室肌AP的时相、形态特点及离子基础Na+-K+泵活动增加复极完毕，静息电位恢复4相静息期K+大量外流0mV至-90mV(持续时间约100-150mS）3相快速复极化末期Ca2+缓慢内流和K+外流0mV附近（持续100至150mS)2相平台期K+外流+30mV至0mV（持续时间10mS）1相快速复极化初期Na+快速内流-90mV至+30mV（持续时间1mS）0相去极化期离子基础形态特点时相三、心肌的收缩钙离子移动的机制：必须有外援Ca2+供给和启动心肌的主动张力和被动张力心肌中，有titin蛋白，使得肌节在很短时其被动张力已开始缓慢上升，对心肌的过度牵拉有保护作用。骨骼肌：肌节在1.8-2.6μm张力变化平缓心肌：主动张力形成一个较陡的峰