玉米花生间作对产量和光光响应的影响

，2，赵春3，宁堂原1，侯连涛4，付国占2，李增嘉1，陈明灿21山东农业大学农学院，作物生物学重点实验室，山东泰安(271018)2河南科技大学农学院，河南洛阳(471003)3东营职业学院，山东东营(257091)4山东轻工业学院，山东济南(250100)E-mail：[e-mail]摘要：本实验主要研究了玉米花生间作对玉米籽粒产量和花生产量及对其功能叶片光-光响应的影响，结果表明：玉米花生间作虽极显著降低了玉米籽粒产量和花生果仁的产量，但间作体系却表现出明显的间作产量优势，2004年和2005年分别为2896kg·hm-2和2894kg·hm-2，土地利用率提高了14%~17%；玉米花生间作提高了玉米光饱和点、光补偿点和强光时的光合速率，降低了花生的光补偿点、光饱和点，却提高了花生表观量子效率和弱光时的光合速率。这进一步表明，间作提高了玉米对强光和花生对弱光的利用能力。关键词：玉米；花生；间作；产量；光光响应1.引言间套作是一种能集约利用光、热、肥、水等自然资源的种植方式[1]。在我国黄淮海地区，间套作具有较大的种植面积。许多研究表明，间套作能使光热资源利用率提高，增幅高达20％[2~6]，这可能是由于间套作提高了籽粒灌浆过程中各作物功能叶片内叶绿素含量和光合速率[6]。玉米花生间套作具有较高的产量、效益，可能主要是由于改善了其田间小气候、花生的铁营养以及提高了玉米对强光和花生对弱光的吸收利用能力[7-10]，然而在同一强光强度下，间作玉米的光合速率是否高于单作玉米，或在同一弱光强度下，间作花生的光合速率是否大于单作花生？为此，本试验以玉米花生间作模式为对象，主要研究间作玉米和间作花生功能叶片的光光响应曲线特点及其产量，来进一步印证玉米花生间作提高了玉米对强光和花生对弱光的吸收利用能力，揭示间套作提高光能利用率的机理。2.材料与方法2.1试验田概况试验于2004－2005年在山东农业大学实验站进行。试验地点位于东经116°02'～117°59'，北纬35°38'～36°33'，属于温带半湿润大陆性气候，四季分明，光照充足，年日照2611h，年平均气温12.8℃，无霜期大约200d，年降雨量701.6mm。试验地褐壤土，土层深厚，排灌系统良好，基础肥力状况见表1。表1土壤基础肥力状况Table1Nutrientscontentoftheexperimentalsoil土层有机质/g·kg-1全氮/g·kg-1速效氮/mg·kg-1速效磷/mg·kg-1速效钾/mg·kg-1土壤容重/g·cm-3pH0－10cm13.050.956114.6439.2279.251.3145.6710－20cm12.630.933110.7638.4475.361.4796.0220－40cm9.690.49665.4616.9561.681.4996.491本课题得到山东省财政厅财政支农项目（SDGP2003-54）和河南科技大学博士科研启动基金资助（09001129）的资助。，花生为丰花1号。设单作玉米（MM）、单作花生(MP)和玉米花生间作（间作中玉米、花生分别用IM、IP表示），共3个处理，3次重复，随机排列，南北行向种植。单作花生起垄、覆膜宽窄行种植，垄底宽65cm，垄面宽45cm，沟底宽10cm，窄行行距25cm，宽行行距40cm，株距20cm，密度为153800穴·hm-2；间作体系中，玉米花生按24∶模式，即2行玉米，4行花生，花生起垄、覆膜宽窄行种植同单作，密度为99900穴·hm-2。2004年，单作玉米行距60cm，株距25cm，密度为66750株·hm-2，间作玉米宽窄行种植，宽行行距160cm，窄行行距为40cm，株距20cm，密度为50010株·hm-2；2005年，单作玉米行距65cm，株距20cm，密度为76900株·hm-2，间作玉米宽窄行种植，宽行行距160cm，窄行行距为40cm，株距15cm，密度为66667株·hm-2。玉米花生间距为35cm，带宽为200cm。花生2004年4月22日播种，玉米6月3日播种。小区面积为32m2。2004年，各处理均施尿素150kgN·hm-2，过磷酸钙180kgP2O5·hm-2和硫酸钾100kgK2O·hm-2；2005年，施磷酸二铵180kgP2O5·hm-2，硫酸钾120kgK2O·hm-2和氮肥180kgN·hm-2，磷酸二铵中氮肥不足，补施尿素。磷肥和钾肥均基施，氮肥按基、追比11∶，分2次施，在玉米拔节期追肥。2.3测定项目与方法2.3.1光光响应曲线的测定在玉米乳熟期，用英国PP-systems公司生产的CIRAS-2型便携式光合系统，用自动可调光源以此测定光强为1800、1500、1200、1000、800、600、500、400、300、200、150、100、50µmol·m-2·s-1时，自然CO2浓度下的光合速率，以光强为横坐标，光合速率为纵坐标，制作Pn－PFD响应曲线，并用光强低于300µmol·m-2·s-1的数据直线回归求得响应曲线的初始斜率即为表观量子效率AQY和光补偿点。2.3.2收获测产收获时，玉米和花生均取具有代表性两米双行，测定玉米籽粒产量和花生果仁产量。2.3.3计算公式间作优势Ⅰ土地当量比(landequivalentratio,LER)=(Yim/Ymm)+(Yip/Ymp)。式中Yim和Yip分别代表间作玉米和间作花生产量，Ymm和Ymp分别为单作玉米和单作花生产量，下同。当LER＞1，表明间作有优势，当LER＜1为间作劣势[11-12]。间作优势Ⅱ(kg·hm-2)=Yi－(Ymm×Fm+Ymp×Fp)，Yi=Yim+Yip。Yi表示间作体系产量，Fm和Fp分别表示玉米在间作中的比例和花生在间作中的比例，其中Fm=M/(M+P)，Fp=P/(P+M)，P为间作系统中花生密度与其单作系统的密度之比，M为间作系统中玉米密度与其单作系统的密度之比。本试验中，Fm为0.57，Fp为0.43。3.结果与分析3.1玉米花生间作对产量的影响(kg·hm-2)andlandequivalentratios(LER)玉米花生年份间作单作间作单作间作优势ⅡLER20049250Bb10165Aa832Bb3688Aa28961.1420059961Bb11544Aa1275Bb4099Aa28941.17注：小写字母表示5%水平差异显著，大写字母表示1%水平差异显著。表2表明，玉米花生间作的LER在2年试验中均大于1，说明具有间作优势，土地利用率提高了14%~17%。与单作相比，玉米花生间作极显著降低了玉米籽粒和花生果仁的产量，2004年和2005年间作玉米籽粒产量分别相对降低了9.00%和13.71%，间作花生果仁产量分别相对降低了77.45%和68.89％，但间作体系却均表现出明显的间作优势Ⅱ，分别为2896kg·hm-2和2894kg·hm-2。这说明玉米花生间作具有明显的经济产量间作优势。3.2玉米花生间作光-光响应曲线高位作物与矮位作物间作，对比单作空间生态位的显著不同，在于全田群体高矮相错，相当于单一群体时的伞状结构，改变单一群体的平面受光状态，使作物光合特性发生明显的变化[10]。根据玉米乳熟期的光-光响应曲线（图1－A、B）可得，间作玉米和间作花生功能叶片的光合速率，均随着光照强度的增加而增加，达到光饱和点后则趋于平缓。在较低光强时，间作花生的光合速率明显高于单作花生，而高光强时，却低于单作花生；玉米花生间作提高了花生叶片的光补偿点，却降低了光饱和点（图1－A）。而对于高位作物的玉米，长期处于光竞争优势，表现出间作玉米强光照时的功能叶光合速率显著高于单作玉米，而弱光照时却略低于单作玉米的特点；玉米花生间作提高了玉米光饱和点（图1－B）。这表明玉米花生间作，具有提高玉米的光饱和点，降低花生光饱和点，提高玉米强光的光合速率和花生弱光的光合速率，达到经济高效利用光能的特点。图1间作对玉米花生光-光响应曲线的影响(2005)Fig.1EffectofintercroppingonresponsecurvesofPntoPFDinleavesofmaizeandpeanut(2005)3.3表观量子效率(AQY)和光补偿点-50510152025300500100015002000光照强度/µmol·m-2·s-1光合速率/µmolCO2·m-2·s-1间作单作A：玉米-404812160500100015002000光照强度/µmol·m-2·s-1间作单作B：花生间作对玉米花生的表观量子效率和光补偿点的影响（2005）Fig.2EffectofintercroppingonAQYandlightcompensationpointinleavesofmaizeandpeanut(2005)光合作用表观量子效率（apparentquantumyieldofphotosynthesis，AQY）表示每吸收一个光量子能引起CO2净同化的数目。由图2表明，玉米花生间作提高玉米（图2－A）和花生（图2－B）的表观量子效率，比单作分别提高了16.58%和46.14%，表明间作提高了玉米和花生的光能转化能力；与单作相比，间作玉米的光补偿点提高了19.66%，而间作花生却降低了68.33%。表明玉米花生间作提高了花生对弱光吸收利用能力，降低了玉米对弱光的吸收利用能力。4.结论与讨论玉米花生间作产量分析结果表明：玉米花生间作体系具有明显的间作产量优势，可提高土地利用率14%~17%,是一种高产的间作模式。由于在玉米花生间作体系中，作物高低相间，与单作的单一群体相比，间作改变了光在群体中分布特点。处于低位作物——花生，受到高位作物——玉米遮阴的影响，花生长期处于光照劣势，激活了间作花生对弱光的吸收和转化效率[10]，向阴性植物光合特性转化，提高对弱光的利用能力[14]。在本试验中，由间作花生光光响应曲线表明：间作降低了花生光饱和点和光补偿点，却提高了弱光时的光合速率和AQY，这进一步印证玉米花生间作提高了间作花生对弱光的吸收和转化效率；而对高位作物——玉米，虽然对弱光的利用能力下降（光补偿点的升高），但却相应的增加了对强光的利用，提高了光饱和时的光合速率，这主要是间作玉米处于光竞争优势，其光合作用指标得到改善[15]。由此可见，玉米花生间作，促使花生对光能的利用趋向阴性植物特点转化，改善玉米光合作用指标，“阳性植物光合特性”增强，实现了对光能分层、立体高效利用，这正是玉米花生间作复合群体高效利用光能，实现高产的关键之一。y=0.0429x-3.1041光补偿点72.36µmol·m-2·s-1y=0.0368x-2.2254光补偿点60.47µmol·m-2·s-1-20246810120100200300400光照强度/µmol·m-2·s-1光合速率/µmolCO2·m-2·s-1间作单作A：玉米y=0.032x-0.8322光补偿点26µmol·m-2·s-1y=0.0219x-1.7982光补偿点82.1µmol·m-2·s-1-10123456050100150200250光照强度/µmol·m-2·s-1间作单作B：花生参考文献[1]刘巽浩,韩湘玲,赵明斋,等.华北平原地区麦田两熟的光能利用、作物竞争与产量分析[J].作物学报，1981,7(1):63-71[2]陈阜,逄焕成.冬小麦/春玉米/夏玉米间套作复合群体的高产机理