0草坪草抗盐性的研究进展

1.研究的背景及意义现在已成为影响植物生长的一个重要因素,它是个世界性的问题,全世界约有5×108hm2土地受到盐渍化的影响[1]。我国盐渍地面积有3300余万hm2[2]。土壤盐渍化即盐碱化碱土:若土壤中的盐类以碳酸钠(Na2CO3)和碳酸氢纳NaHCO3为主时,此土壤为碱土。盐土:若土壤中的盐类以氯化钠(NaCl)和硫酸钠(Na2SO4)为主时,则称为盐土。盐碱土:因盐土碱土常混合在一起,即盐土中含有一定量的碱土,故习惯上把这种土壤称为盐碱土。图1图2土壤盐渍化的成因自然条件人为因素地形气候地下水位地下水的矿化度母质和植被灌溉方法不当工业的高度发展和燃料的广泛利用随着土壤盐渍化的面积逐渐增大和人口的日益增多，在可利用的土地越来越少的情况下，要想充分利用它们，目前只有两种途径可供改善这些具有潜力的土地:改善盐碱地的途径人工改善自然条件筛选抗盐品种花费很昂贵花费较少土壤改良剂淡水灌溉因此,植物的抗盐性也就理所当然地成为植物生理学研究普遍关心的课题。在草业科学领域，近20年来草坪业发展迅速,成绩卓著,草坪草得到了广泛的应用。预计在未来10年里,我国草坪面积将达到15亿m2[5]。BACK草坪的应用城乡美化环境保护娱乐设施体育场地水库高速公路河岸堤坡防护BACK草坪业的发展为草坪科学的研究不断提出新的课题,研究草坪草的抗盐机制,不仅对盐渍土的治理和盐水资源的利用等显得越来越重要,而且对于草坪草的引种、建植与管理以及培育和筛选耐盐植物品种既迫切又很有必要,并且具有重要的社会价值和经济价值。2.植物的盐胁迫发生机理渗透胁迫离子胁迫营养胁迫细胞质和液泡的PH值改变引起的伤害盐胁迫的发生机理第一，渗透胁迫：土壤盐分积累过多，土壤溶液的渗透势降低，植物吸水困难，不但种子不能萌发或延迟发芽，而且生长着的植物也不能吸水或吸水很少，形成生理干旱[6]；第二,离子胁迫：盐胁迫下植物吸收了大量的盐离子，使植物细胞内离子浓度增高，而细胞内许多酶只能在很窄的离子浓度范围内才有活性，从而导致酶的变性和失活，以致于影响了植物正常的生理功能和代谢。盐离子对植物的伤害往往产生单盐毒害现象，也就是特定离子效应，这是因为并不是所有离子对植物都造成同等伤害[7]；第四，细胞质和液泡的PH值改变引起的伤害:Katsuhara等发现，将NitellopsisObstusa（钝节拟丽藻）植物细胞用100mmol/LNaCl处理２小时，细胞质的PH值将从7.2降至7.0,同时液泡的PH值从4.9升至5.2。由于细胞质和液泡之间的PH梯度对于维持活细胞体内的代谢调控和平衡非常重要。因此，可以认为细胞内PH梯度的破坏是导致植物损伤乃至死亡的主要因素之一。第三，营养胁迫：植物在吸收矿质元素的过程中存在各种营养矿物质的竞争，从而阻止植物对一些矿质元素的吸收，造成离子亏缺，破坏细胞中的离子稳态[8，9，10，11]；3.盐胁迫对草坪草的影响盐胁迫对草坪草的影响是多方面的,它不仅使植物细胞膜的功能发生变化,而且还使其光合作用发生改变及构成呼吸作用不稳。另外,它对草坪草的耐盐能力、植物体内的SOD活性和O2-生成速率也构成影响,下面就让我简要介绍以下两个方面:3.1盐胁迫下草坪草的耐盐能力不同种或品种的草坪草在盐胁迫下的耐盐能力是不同的，我们可以根据它萌发期及生长的不同阶段来判断。牛菊兰(1994)对寒地型早熟禾属的4个品种，即草地早熟禾的3个品种和粗糙早熟禾的一个品种，它们是爱肯尼草地早熟禾、梅里特草地早熟禾、瓦巴斯草地早熟禾和塞伯粗糙早熟禾用NaCI与Na2SO4当量比为C1-/SO42-=1和C1-/SO42-=4两种组分的盐溶液，各组分的盐溶液浓度分别为0-2.0%进行处理,观察其种子萌发期耐盐能力的研究,发现粗糙早熟禾草地早熟禾早熟禾种子的发芽率和初生根长度随盐溶液浓度的升高而降低，且呈现极显著或显著负相关关系。四个品种在萌发期耐盐能力的强弱依次为:梅里特草地早熟禾塞伯粗糙早熟禾瓦巴斯草地早熟禾、爱肯尼草地早熟禾。孙小芳等[19](1999)研究了几种禾本科草坪草(高羊茅、剪股颖和多年生黑麦草三个类型25个品种)和牧草(多年生黑麦草、一年生黑麦草、鸭茅、雀麦、苇状羊茅(高羊茅)五个类型21个品种)在150mmol/LNaCI胁迫下的萌发特性，结果表明:多年生黑麦草高羊茅剪股颖一年生黑麦草•耐盐性较强的有:草坪型多年生黑麦草、牧草型1年生黑麦草;•耐盐性次之的有:草坪型高羊茅、牧草型苇状羊茅;•耐盐性最差的有:雀麦鸭茅、剪股颖。鉴定禾草耐盐性以前7d相对发芽率作为指标较好。3.2盐胁迫对不同草坪品种SOD活性及O2-生成速率的影响在盐碱的胁迫下，植物体内的SOD活性和O2-生成速率与其抗性变化如何?籍越等(2000)对8个草坪品种用Na2CO3(12.5mmol/L)处理后测定其对SOD活性及O2-生成速率的影响。结果如下:盐胁迫对不同草坪品种SOD活性的影响图１图２盐胁迫对不同草坪品种O2-生成速率的影响图３图４4.草坪草的抗盐机理植物中没有真正的盐生植物,只有机能性盐生植物,具有一定的抗盐性[35]。C4草坪草在盐胁迫下进行渗透调节或通过盐腺泌盐来进行抗盐[36]。一般来说,双子叶耐盐植物在盐胁迫下茎叶中通常积累较高水平的盐度,单子叶耐盐植物常限制茎叶中盐离子积累。BACK1980年,Greenway等给盐生植物和非盐生植物下了一个比较科学的定义。非盐生植物：凡在上述生境中不能正常生长和完成其生活史的植物就是非盐生植物，非盐生植物也称甜土植物。盐生植物：是指在含有至少3.3bar渗透压盐水的生境中能生长的自然区系。相当于７０mmol/L单价盐BACK某些草坪草也通过限制盐离子在体内积累来达到抗盐目的[36,37]。植物一般通过以下几种方式来限制盐离子在体内积累:细胞内离子分层、通过根皮层排出、木质部薄壁细胞重新吸收、转移至枯萎叶片或通过排出体外。盐腺早在19世纪后期，人们就在白花丹科(Plumbaginaceae)和柽柳科(Tamaricaceae)植物中发现了盐腺(saltgland)的存在，从那时起对盐腺的结构、功能和泌盐机制及其生态学意义进行了广泛的研究。盐腺的结构在不同的植物中差异很大。但在同一个科中的植物是很相似的,根据结构的差异可将盐腺分为两种类型，即多细胞盐腺(multicellulargland)和双细胞盐腺(bicellulargland)。根据禾本科植物盐腺的结构和功能，可以分为以下三类：第一类，盐腺下陷于表皮细胞层，基细胞较大，卵形，腺体具有很强的分泌功能，如大米草、獐毛等植物的盐腺(图1)；第二类，盐腺突起于表皮细胞层，基细胞小且细长，帽细胞细长呈长刺状，腺体无分泌功能或只有很弱的分泌功能，Bouteloua,Crypsis,Panicum（垂穗草属，隐花草属，黍属）等属植物的盐腺(图2中的a,g)；第三类，盐腺的形态、功能介于上述两者之间，盐腺在表皮细胞层中半下陷，基细胞较小,帽细胞呈泡状，腺体具较弱的分泌功能,Dactyloctenium,Dinebra（稗属，弯穗草属）等属植物的盐腺(图2中的b，c，d，e，f)就属于此类。第一类第二类第三类盐腺位置下馅于表皮细胞层突起于表皮细胞层中半下陷于表皮细胞层腺体功能很强无或很弱较弱基细胞形状较大小较小禾本科植物盐腺的种类BACK图１图２周三,韩军丽,赵可夫[38]在泌盐盐生植物研究进展一文中指出结缕草是一种向外泌盐盐生植物(利用盐腺泌盐)。Ciphschitz和Waisel发现狗牙根叶子表面的盐腺能选择性的分泌Na+和Cl-。结缕草狗牙根5.存在的问题及未来研究趋势到目前为止，我国草坪草抗盐性生理方面的研究尚处于起步阶段,与国外草坪业和国外相关研究相比,草坪草方面的研究无论是在深度还是在广度上尚存在着相当大的差距。从我国对草坪草抗盐性方面的研究来看，存在的问题主要有以下三个方面，针对这三个问题，我们可以采取以下措施。首先，草坪草的抗盐机制需要进一步完全搞清楚。我们可以对草坪草中的盐生植物和非盐生植物进行比较性研究，了解其差异性，从而发掘草坪草中盐生植物的抗盐机制。道理很简单，只有了解了草坪草中的盐生植物为什么在盐渍土壤上正常生长的机制，才可能进一步认识一般非盐生植物的草坪草不能在盐渍土壤上正常生长的原因，清楚了解了其中的原因，就可以找到克服它们不能在盐渍土壤上生长的措施,至今,人们尚没有找到提高草坪草抗盐能力的途径的重要原因，就是目前还没有真正彻底了解草坪草中的盐生植物对盐渍生境的适应机制。其次，研究指标有待改善和统一。草坪草抗盐性评定试验中，研究人员所用的盐溶液各不相同，有的用人工海水，有的用NaCI溶液,有的用NaCl和CaCl2的混合溶液。而在盐浓度的表示方法上,有的用百分比(%),有的用mmol/L,有的用mg/kg,有的用电导率(EC),有的用渗透势(Mpa),有同时使用EC和mmol/L的。可见,草坪草抗盐性试验中,所用的盐液和指标尚不统一。鉴于以上的情况，我建议将盐溶液浓度统一用mol/L表示[43]。再次，研究方法有待改进。目前，生物技术的研究和发展被认为是当前最有现实意义的技术之一,随着现代分子生物技术的飞速发展,植物抗逆基因工程的研究已取得了长足的发展,已有较多研究将抗盐基因克隆后整合进目标植物中,从而开辟了选育耐盐植物品种的新途径。今后,应从分子生物学的角度,运用遗传工程方法,在一定范围内根据意愿将一些特有性状的外源基因导入草坪草植物细胞,并通过组织培养育出转基因植物,达到人为控制植物抗性的目的,提高草坪质量和利用年限。最后，有关草坪草耐盐性的研究多数是在实验室内观测种子或植株对单一或某些盐的反应。这种方法都有一定的缺陷，一是离子组成与大田实验情况相差较大，另外，耐盐性评价不仅要以生物学特征为标准，还应以草坪质量为标准。因此正确评价草坪草耐盐性应该室内与室外相结合。