第十一章-植物的生长生理

植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities2009第十一章植物的生长生理11.1生长、分化和发育的概念11.2细胞的生长和分化的控制11.3植物的组织培养11.4种子的萌发11.5植株的生长11.6植物生长的相关性11.7环境因素对生长的影响11.8植物的运动植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities2009任何一种生物的个体，总是要有序地经历发生、发展和死亡等时期，人们把一生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期(lifecycle)。11.1生长、分化和发育的概念开花植物的生长周期植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities2009种子植物的生命周期，要经过胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花结实、衰老和死亡等阶段。生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程，称作形态发生(morphogensis)或形态建成。（A）拟南芥的示意图。（B）表现花器官的花的示意图。（C）丛生叶的营养植株（D）成熟的植株。植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities2009(1)生长(growth)¾在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称为生长，它通过原生质的增加、细胞分裂和细胞体积的扩大来实现。¾通常将营养器官(根、茎、叶)的生长称为营养生长(vegetativegrowth)，繁殖器官(花、果实、种子)的生长称为生殖生长(reproductivegrowth)。¾根据生长量是否有上限，把生长分为：¾有限生长(determinategrowth)叶、花、果和茎的节间等器官的生长属于有限生长类型；¾无限生长(indeterminategrowth)营养生长中的茎尖和根尖生长，以及茎和根中形成层的生长属于无限生长类型。植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities2009(2)分化(differentiation)¾从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程称为分化。¾它可在细胞、组织、器官的不同水平上表现出来。例如：从受精卵细胞分裂转变成胚；从生长点转变成叶原基、花原基；从形成层转变成输导组织、机械组织、保护组织等。¾细胞与组织的分化是在生长过程中发生的，因此分化又可称为“变异生长”。植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities2009(3)发育(development)¾在生命周期中，生物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化过程称为发育。¾例如，从叶原基的分化到长成一张成熟叶片的过程是叶的发育；从根原基的发生到形成完整根系的过程是根的发育；由茎端的分生组织形成花原基，再由花原基转变成为花蕾，以及花蕾长大开花，这是花的发育；而受精的子房膨大，果实形成和成熟则是果实的发育。¾广义上的发育概念：泛指生物的发生与发展。¾狭义上的发育概念：仅指生物从营养生长向生殖生长的有序变化过程，其中包括性细胞的出现、受精、胚胎形成以及新繁殖器官的产生。人们常把生长发育连在一起谈，这时发育的概念也是狭义的。植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities2009(4)生长、分化和发育的相互关系¾生长、分化和发育之间区别：¾生长-是量变，是基础；¾分化-是质变，变异生长；¾发育-是器官或整体有序的量变与质变。¾生长、分化和发育的相互关系¾发育包含了生长和分化。如花的发育，包括花原基的分化和花器官各部分的生长；果实的发育包括了果实各部分的生长和分化等。¾发育必须在生长和分化的基础上才能进行，没有生长和分化就没有发育。¾生长和分化又受发育的制约。例如，水稻幼穗的分化和生长必须在通过光周期的发育阶段之后才能进行；油菜、白菜、萝卜等在抽薹前后长出不同形态的叶片，这也表明不同的发育阶段有不同的生长数量和分化类型。植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities2009¾发育是遗传信息在内外条件影响下有序表达的结果。¾发育在时间上有严格的进程，如种子发芽、幼苗成长、开花结实、衰老死亡都是按一定的时间顺序发生的。¾发育在空间上也有巧妙的布局，如茎上的叶原基就是按一定的顺序排列形成叶序；花原基的分化通常是由外向内进行，如先发生萼片原基，以后依次产生花瓣、雄蕊、雌蕊等原基；在胚生长时，胚珠周围组织也同时进行生长与分化等。植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities200911.2细胞生长和分化的控制植物形态建成以细胞的分裂、生长和分化为基础植物体各个器官的形态及整体的宏观结构都是由组成它们的细胞的分裂方向、频度、细胞生长速率和分化状态所决定的。拟南芥根的横切面模型根尖后1mm横切面，已经形成了不同的组织植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities200911.2.1.1细胞周期(1)细胞周期¾植物的顶端分生组织或侧生分生组织中的细胞处在不断生长和不断分裂的过程中。¾一次细胞分裂后所产生的新细胞又继续生长增大，随后又平均地分裂成两个与母细胞相似的子细胞。¾从亲代细胞分裂结束到子代细胞分裂终止所经历的时期称为细胞周期(cellcycle)。11.2.1细胞分裂的控制植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities2009植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities2009植物细胞的有丝分裂植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities2009分裂后的子细胞或已进入G1期的细胞有三种去向：¾①仍然进入细胞周期，继续增殖。如分生组织的细胞。¾②终生退出细胞周期，不再增殖分裂，而分化成执行一定机能的细胞，直至衰老、死亡。如大多数成熟组织的细胞。¾③暂时离开细胞周期，进入休止状态(G0期)，当需要时再重新进入分裂周期。例如休眠芽、成熟胚以及植物体的某些薄壁细胞、形成层细胞等。植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities2009(2)细胞分裂的控制A细胞分裂面的控制¾植物细胞一般都有细胞壁。细胞壁把植物细胞接合在一起，使单个细胞在组织中不能移动。因而在分生组织内，细胞分裂的方向，即分裂面的位置对组织的生长和器官的形态建成显得十分重要。¾细胞核与微管控制着细胞分裂面的位置.横向纵向切向植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities2009烟草培养细胞中核、微管和微丝在细胞周期中的动态变化上排图为细胞的纵切面，下排图为横切面；A.间期细胞核的位置偏向一边；B.分裂前核移至中央，核的位置由微丝维持；C.分裂即将开始时，壁上出现早前期带；D.分裂中的细胞，由微管组成的纺锤丝牵引染色体；E.分裂末期，成膜体形成，细胞板在PPB出现的位置上与母细胞壁融合。实线：微管；点线：微丝；N：细胞核；ph：成膜体；PPB：早前期带植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities2009早前期带之所以能决定细胞的分裂面，那是因为细胞板的形成与成膜体的扩展有关，而成膜体的扩展方向则受早前期带的控制，且成膜体与早前期带之间有微丝牵联。植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities2009（1）在间期细胞中，表层排列微管蛋白，微管蛋白从核膜中放射出来。（2）在前期微管蛋白组合成早前期染色体带和早前期纺锤体。（3）在中期早前期的染色体带消失，微管蛋白形成了有丝分裂纺锤体。（4）在未期，新的细胞壁在早前期染色体带的位置上形成细胞壁。植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities2009B影响细胞分裂的因素细胞的分裂依赖于DNA、RNA和蛋白质等细胞构成物质的定量合成，凡影响这些物质合成的因素，如温度、营养、蛋白质或核酸合成的抑制剂、植物激素等都能影响细胞分裂。¾一定温度范围内，增温可加速细胞分裂。¾营养供应充足时分裂频度加快利于分生组织细胞分裂。¾亚胺环已酮、嘌呤霉素等能抑制蛋白质合成，放线菌素D等能抑制核酸代谢，因而这些试剂都能阻断细胞分裂。¾激素能显著影响细胞分裂。¾近年研究得知控制细胞周期的关键酶是依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶(CDK)。细胞有几种蛋白激酶，它们依靠细胞周期蛋白(cyclin)的调节亚基去活化细胞周期的不同时期。植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities2009¾细胞生长受多种因素的影响：¾受核质遗传基因的控制，因为细胞核与细胞质的数量比只能维持在一定的范围内；¾受细胞壁以及周围细胞作用力的影响；¾受环境因素的制约，如在水分少，温度低，光照强时，细胞体积会变小……。11.2.2细胞生长的控制植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities2009受力差异的水稻胚乳细胞形状A.花后第5天，颖果生长没受到颖壳限制时；B.花后15天，颖果生长已被颖壳所限制；a.颖果外形；b.颖果横断面；c.胚乳中央部横断面，示细胞形状。颖果生长在不受到颖壳限制时，颖果横断面呈圆形，同期分裂的胚乳细胞分布在等圆周线上。当颖果的扩大受到颖壳限制时，颖果逐渐呈米粒形，在短轴上的细胞因受到的阻力较大，细胞变得短小。箭头处为受力较大的部位植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities2009(1)细胞生长方向受微纤丝取向的影响¾植株细胞中最常见的是圆柱形细胞，它的伸长程度要远大于加粗的程度，这是由于细胞圆柱面中所沉积的微纤丝通常与伸长轴的方向垂直，成圈状排列，因而限制了细胞的加粗生长，而对伸长生长的限制较小(见左图)。¾细胞生长的原动力是膨压。这种压力是均等地向各个方向的。如果没有壁的束缚，在膨压的作用下，细胞应呈球状。然而，植物细胞都有各种各样的形状，这主要取决于细胞壁中微纤丝的取向和交织程度。植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInstituteforNationalities2009叶肉细胞原先是柱状细胞，细胞空隙少，在生长过程中，由于微纤丝在壁中成带状沉积，局部地限制了生长，导致叶肉细胞成为多突起的细胞。叶肉细胞的形态建成过程a.纤维素微纤丝的沉积变化。初期叶肉细胞相互紧密排列，纤维素微纤丝均匀沉积，不久成带状局部沉积。带状成束的微纤丝局部限制细胞扩大生长。b.表层微管的排列变化。初期表层微管在同一方向上均匀排列，不久表层微管呈带状成束排列，随着细胞的生长，表层微管非带区也有表层微管，最后在细胞停止生长前，表层微管消失植物的生长生理PlantphysiologyWan-zuoxiHubeiInsti