第十二章-棘皮动物

生物学特征棘皮动物成体——五辐射对称，幼体——两侧对称；身体表面具有棘、刺，突出体表之外；一部分体腔——水管系统、血系统、围血系统；神经系统——没有神经节、中枢神经系统；进化地位棘皮动物为辐射型卵裂；具有内骨骼——中胚层起源的钙化骨片形成；内陷法形成原肠胚，肠腔法形成中胚层、真体腔；原胚孔—成体肛门，口—于原肠孔相对的一端形成——最原始的后口动物。棘皮动物与此前讲述的无脊椎动物不同：它的卵裂、早期胚胎发育、中胚层的产生、体腔的形成、以及骨骼由中胚层产生等，都与脊索动物有相同的地方，而不同于无脊椎动物。从成体口的形成和肛门的形成看，棘皮动物也同于脊椎动物——棘皮动物、脊椎动物都属于后口动物——普遍认为，脊索动物与棘皮动物具有相同的祖先。第一节棘皮动物门的主要特征1、外部形态；2、体壁、骨骼；3、水管系统；4、血系统、围血系统；5、食性；6、神经系统；7、生殖、发育外部形态多数种类成体——五辐射对称（pentamerousradialsymmetry），但它们的幼体——两侧对称，故成体的五辐对称是次生性的。☆海盘车身体＝体盘＋腕；体盘口面（较平，中央有口）＋反口面（略凸，中央有肛门）腕：一般5条，从体盘伸出；腹面中央有1条步带沟，其中具2～4排管足，管足末端有吸盘；腕的顶端靠下有眼点。腕之间——间步带区；反口面间步带区具1个多孔的筛板。棘皮动物－外部形态体壁、骨骼1、体壁表皮层角质层（薄）＋单纤毛柱状上皮真皮层结缔组织＋肌肉层体腔膜位于肌肉层内部——其它无脊椎动物体壁都没有真皮层棘皮动物的体壁、骨骼2、骨骼棘皮动物的内骨骼由许多钙质骨片组成；骨片上有小孔；骨片位于体壁的结缔组织内。骨片可以形成棘、叉棘、刺等——突出于体表之外——体表粗糙不平：得名于此。不同形式的棘——防卫、清除体表沉积物等；表皮＋体腔上皮（向外凸起——皮鳃）都具纤毛——打动水流、体腔液：气体交换。水管系统相对封闭的管装系统——运动功能组成：筛板、石管、环水管、管足、吸盘、坛囊。管足的外壁为纤毛上皮，与内壁的体腔上皮之间有肌肉层。水管系统的内壁是体腔上皮，里面充满液体：水管系统内的液体与海水等渗；运动时——液压系统——使管足可以伸缩——管足末端的吸盘可以借液压产生的真空吸附在物体上。水管的其它部分共同起着控制、协调系统内水流的作用。实验证明：水管系统内的液体不与外界交换。海盘车－水管系统血系统、围血系统棘皮动物没有专门的循环器官，但有特殊的血系统（hemalsystem）＋围血系统（perihemalsystem）。棘皮动物发达的真体腔内充满体腔液，靠体腔上皮细胞的纤毛打动，体腔液完成营养物质的输送。血系统:包括一套与水管系统相应的管道：辐血管——与辐水管平行；环血管——与环水管平行；胃血管及其分枝位于反口面；轴窦（axialgland）与石管平行。血系统内有液体，轴窦、背囊（筛板附近）均有搏动能力。围血系统围绕在血系统之外的一套窦隙，为体腔的一部分。血系统、围血系统的作用知之不多！棘皮动物血系统、围血系统－图示棘皮动物消化系统图示(海盘车)肉食性、植食性海蛇尾：小动物、海底沉积物为食，以较为活动的腕送入口中，或腕上的刺和管足送入口中。海胆：具由复杂的骨片组成的咀嚼器，上面的齿——取食岩石上的海藻。海胆的食谱兼具小动物、植物。海参：沉积取食、悬浮取食。消化道后端具呼吸树——分枝很多，呼吸作用。海百合：悬浮取食——管足上的纤毛将粘着的食物颗粒逐渐送入口中。神经系统棘皮动物的神经系统是分散的，没有神经节、中枢神经系统。棘皮动物整个表皮中有大量感觉神经细胞：除司触觉外，还能够对光、化学刺激作出反应。生殖、发育棘皮动物大多是雌雄异体（少数海蛇尾和海参除外）。受精卵为辐射卵裂——内陷法形成原肠——肠腔法形成中胚层、3对体腔囊——原肠胚时的胚孔最终发育成成体的肛门，成体的口在原肠孔相对的另一端形成。棘皮动物的幼虫期是两侧对称——变态后形成辐射对称的幼虫：棘皮动物的五辐射对称是次生性的。第二节棘皮动物门的分类棘皮动物全部是海洋底栖生活，浅海——深海（数千米），现存6000多种，化石种类则多达20000多种。1、有柄亚门；2、游走亚门有柄亚门（Pelmatozoa）附着或固着生活，生活史中至少有一个时期具固着用的柄。海百合纲＋许多化石种类海百合纲（Crlnoidea）最原始的棘皮动物，以柄固着生活（海百合），或无柄营自由生活（海羽星）。五个腕的基部多分枝——身体看似杯状——但口面、反口面均在同一个面。现存630余种。游走亚门（Eleutherozoa）自由生活，生活史无固着生活的柄。1、海星纲（Asteroidea）身体星型，中央盘和5个（或5的倍数）腕之间的界限与海蛇尾相比不明显，腕的口面有步带沟，步带沟中具2－4排足。2、海蛇尾纲（Opliiuroidea）腕细长，与中央盘的界限非常明显，没有步带沟，管足没有坛囊和吸盘。筛板位于口面。本纲为棘皮动物中最大的一类——现存约2000种，分布极广。3、海胆纲（Echinoidea）5个腕向反口面愈合——呈圆球、扁圆形的骨骼包住身体。体表长有可以活动的刺。现存约900种。4、海参纲（Holothuroldea）身体沿口面和反口面延长——成为长圆柱状，无腕，并以步带区和间步带区附着。口、肛门分别在身体的两端，出现次生性的两侧对称。骨片小而分散，无互相关连的骨板——故体表没有棘、叉棘口——一圈管足形成的触手所包围。现存约1100余种。棘皮动物－类群第三节棘皮动物门的系统发展1.棘皮动物的辐射对称是次生形成的。•原因是：棘皮动物身体为辐射对称，但其幼虫为两侧对称。2.关于棘皮动物的祖先主要有2种主张:•认为棘皮动物的祖先为两侧对称体形的对称幼虫（dipleurula），具有3对体腔囊，与现在生存的棘皮动物幼虫形态相似。•认为五触手幼虫是棘皮动物的祖先。它也是两侧对称，具3对体腔囊和围绕口的5条中空触手；5条触手为体腔囊的延伸，是形成水管系统的基础。5触手幼虫由于进化为固着生活，其体形逐渐转化为辐射对称。主要纲的演化关系:海百合纲是最古老的类群。海星纲与蛇尾纲体形一致，均为辐射对称，这两者的演化关系较为接近。海胆纲与蛇尾纲的幼虫均为长腕幼虫，在结构上相似，二者关系较近。但海胆纲心形目动物肛门体位后端，两侧对称，与海参纲相同，因此海胆纲是介于蛇尾纲和海参纲之间的类群。海参纲的樽形幼虫与海百合纲的樽形幼虫很相似，故与海百合纲有着较近的亲缘关系。海参只有一个生殖腺，是较原始的性状，它可能是在演化中较早分出的一支。